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PrIBES: Proyecto para Iberoamérica de Entomología
Sistemática. 2000
NEOTRÓPICO:
Estado
de conocimiento de los Coleoptera neotropicales
Cleide
Costa
Museu
de Zoologia da Universidade de São Paulo
Av. Nazaré, 481; São Paulo SP, BRASIL 04263-000
cleideco@usp.br
Resumen:
El orden
Coleoptera es el más rico y variado de la Clase
Insecta con aproximadamente 357.899 especies descritas,
correspondiendo a cerca del 40% del total de los insectos
y 30% de los animales. En la región Neotropical se
conocen 72.476 especies pertenecientes a 127 familias diferentes.
Aunque el número de especies descritas pueda ser un
poco mayor (probablemente debe alcanzar la cifra de los 100.000),
el conocimiento de los coleópteros neotropicales es
aún muy incipiente y la mayoría de la información
existente, se encuentra dispersa en distintas publicaciones
de ámbito regional y mundial. Hay pocos tratados generales
que abarquen toda la región Neotropical; casi siempre
los trabajos se refieren a grupos pequeños y de distribución
regional.
Esta comunicación presenta una síntesis del
estado de conocimiento de los Coleoptera de la región
Neotropical y del Brasil. Lo que se pretende es dar, a grandes
rasgos, una visión de conjunto de los coleópteros
neotropicales, inscribiéndolos en un contexto mundial.
Las limitaciones de espacio y tiempo impiden efectuar una
análisis más completo y por ese motivo, me referiré
solo a algunos de los aspectos más importantes de los
Coleoptera (filogenia, clasificación, sistemática
y catálogos). Se proporciona, además, un inventario
del número de géneros y especies descritos en
la región Neotropical sin la pretensión de agotar
el tema.
Palabras
clave: Clasificación,
Diversidad, Filogenia, Sistemática, Coleoptera.
Neotropical
Coleoptera, State of Knowledge
Abstract:
The Coleoptera
is the most speciose order among the insects. The described
species, about 357,899, comprise circa 40% of all known insects
and 30% of all described species on Earth. In the Neotropical
Region there are 127 families and 72,476 described species,
although this last number is certainly underestimated. Knowledge
of the Neotropical beetles is still scarce and there are no
general books or treatises about that region, although there
are a number of regional treatises.
This work provides a synthesis of our knowledge of the Neotropical
beetles with reference to the beetles of the world. Some of
the most important characteristics of the Coleoptera,
its classification and phylogeny, together with an inventory
with the number of genera and species of the Neotropical Region,
are also given.
Key
words: Classification,
Diversity, Phylogeny, Sistematics, Coleoptera.
Introducción
Los
coleópteros constituyen el más rico y variado
orden de la Clase Insecta con aproximadamente 357.899
especies descritas, correspondiendo a cerca de 40% del total
de los insectos y 30% de los animales (Lawrence y Britton,
1991, 1994).
En la región Neotropical se conocen 127 familias, 6.703
géneros y 72.476 especies. El número de especies
descritas debe ser aún mayor y quizás rebase
ampliamente las 100.000 especies, considerando que en muchas
familias los datos son de Blackwelder (1944-1957). Varios
autores atribuyen esta enorme diversidad, a la posesión
de los élitros. Esta característica anatómica
de los coleópteros –a la que hace mención
su nombre– les habría permitido explotar innumerables
nichos ecológicos (Costa, 1999).
El conocimiento global de los coleópteros en la región
Neotropical es aún muy incipiente y la mayoría
de la información existente se encuentra dispersa en
distintas publicaciones de ámbito regional y mundial.
Hay muy pocos tratados que abarquen toda esta región
y casi siempre se refieren a grupos pequeños y de distribución
regional. Por esta razón, no es tarea fácil
presentar una síntesis de toda la información
de los coleópteros Neotropicales. Se ha optado por
elegir algunos tópicos y presentar los datos principales
sin la pretensión de agotar los temas.
En la Tabla I se encuentra
el inventario de las familias, géneros y especies de
la región Neotropical, al cual se añadieron
los correspondientes datos mundiales y del Brasil. El inventario
se basó principalmente en Lawrence (1982) pero también
fueron utilizados los Catálogos de Junk y Schenkling
(1910-1940) y de Blackwelder (1944-1957). Además para
algunos grupos se utilizaron datos mas recientes, como se
indica a continuación: i) En coleópteros acuáticos
los datos de Spangler (1981, 1982); Nilsson et al. (1989);
Jäch y Kodada (1995); Gentili et al (1995); Lee y Jäch
(1995); Caldara y O’Brien (1995); Jäch (1995);
ii) En Myxophaga y Adephaga los de Reichardt (1973, 1974,
1976, 1977) y Reichardt y Hinton (1976); iii) Para los Cerambycidae,
el catálogo de Monné (1993-1995); iv) En Cerylonidae,
la monografía de Slipinski (1990); v) En Scarabeoidea,
los trabajos de Scholtz (1982, 1990b) y Browne y Scholtz (1995,
1998 y 1999); Paulian (1982); Endrödi (1985); vi) Sphindidae,
la revisión de McHugh (1993); vii). En Curculionidae,
el catálogo de Wibmer y O’Brien (1986) con el
respectivo suplemento (Wibmer y O’Brien, 1989).
Resumen
Histórico
No
hay una compilación general de la historia de la entomología
de la región Neotropical y tampoco de los Coleoptera.
Existen algunos datos regionales que incluyen los coleópteros
de algunos países: Lamas (1980) sobre el Perú;
Willink (1969) sobre la Argentina; Kevan (1977) para las Indias
Occidentales; Barrera (1955) y Caballero (1999) para México;
Fernández (1978) para Venezuela y Jirón y Vargas
(1986) para Costa Rica.
Muchos de los naturalistas y recolectores de los siglos XVIII
y XIX, trabajaron individualmente y muchos de ellos eran pagados
por Museos y otras instituciones principalmente de Europa
y Estados Unidos de América del Norte. Entre los más
famosos cabe citar a Spix y Martius que recolectaron abundantemente
en el Norte de la América del Sur, principalmente en
la región amazónica brasileña. También
merece la pena mencionar a Osbert Salvin y Frederick Godman
que recolectaron en América Central y México
en 1800. La colección formada por ellos fue la base
de una publicación muy extensa, la “Biologia
Centrali-Americana” (1879-1915). Este monumental tratado
se ha convertido en la obra de referencia más importante
para esta región.
Muchos de los primeros naturalistas que estudiaron los insectos
neotropicales vinieron de Europa. Entre ellos, vale la pena
mencionar a Fritz Müller (1822-1897) que se estableció
en Blumenau, Santa Catarina, Brasil, y formó una gran
colección de Coleoptera; Hermann Burmeister (1807-1892)
estuvo en Brasil y después se estableció en
Argentina; Hermann von Ihering (1850-1930) y Emílio
Goeldi (1859-1917), en el Brasil; Felix Woytkowski (1892-1966)
en el Perú; Paul Biolley (1862-1909) y Henri Pittier
(1857-1950) en Costa Rica. Los trabajos de Hogue (1993) y
Papavero (1971-1976) ofrecen un completo panorama de la entomología
latinoamericana. El ensayo histórico de este último
autor, a pesar de estar restringido a los dípteros,
documenta una gran cantidad de datos e informaciones biográficas
sobre muchos recolectores y naturalistas de los siglos XVIII
y XIX de la región Neotropical. Su consulta es indispensable.
Registro
Fósil
Los
Coleoptera aparecieran en la tierra durante el Pérmico
inferior, pero el registro fósil de ese período
no es muy abundante y solo se refiere a los Archostemata.
Asimismo, la mayoría de los fósiles del Triásico
y del Paleozoico son Archostemata (Cupedidae y Schizophoridae)
y Adephaga (Triaplidae). Los Archostemata del Jurásico
están representados por formas acuáticas de
las familias Ademosynidae y Schizophoridae. En cambio, los
Adephaga de ese mismo período están representados
por Carabidae y Trachypacheidae y los Polyphaga por Protagrypninae
y Praelateridae (Elateridae). A partir del Jurásico
Superior predominan los Polyphaga con los Staphyliniformia,
Elateriformia, Cucujiformia y los Scarabaeidae y Chrysomelidae
primitivos (Nikritin y Ponomarenko, 1991).
En la región Neotropical son muy pocos los yacimientos
paleontológicos donde se pueden encontrar insectos
fósiles y por lo tanto coleópteros fósiles.
La mayoría corresponden a estratos muy recientes (Cenozoico).
Algunos yacimientos de fósiles preservados en rocas
sedimentares son: en Argentina, Jujuy, Sunchal; Rioja, Sierra
de los Llanos y en la formación Bajo de Veliz del Carbonífero
Superior. En Brasil: Rio Grande do Sul y en la formación
Santana, Ceará, hay depósitos del Cretáceo
Inferior. Depósitos de ámbar importantes son
los de Simojovel, Chiapas, México, del Mioceno, donde
fueron encontrados fósiles de Tenebrionidae-Alleculinae,
Cantharidae, Elateridae, Curculionidae-Platypodinae y Chrysomelidae-Eumolpinae
(Halffter,1964) y los de la República Dominicana, también
del Mioceno. Depósitos de betún especialmente
ricos en coleópteros se encuentran en Trinidad y en
Talara en Perú (Hogue, 1993).
Filogenia
Los
coleópteros están ubicados dentro de los Neoptera.
Son un grupo monofilético cuya principal sinapomorfía,
presente en los adultos, son los élitros que, en reposo,
generalmente cubren las alas posteriores membranosas, las
cuales se repliegan hacia atrás - sobre el tórax
y abdomen - y quedan ocultas bajo los élitros. El segundo
par de alas membranosas se pliega por medio de estructuras
especiales de la base de las alas: el tercer esclerito axilar
y el músculo pleural. Otros rasgos importantes son
los terguitos abdominales, muy poco esclerosados; la región
ventral de la cabeza cerrada por la gula; ausencia de glándulas
labiales verdaderas y segmentos genitales en ambos sexos,
retraídos en los segmentos precedentes (Kristensen,
1991). Los caracteres de los inmaduros son: larvas con cabeza
más o menos endurecida y completa con antenas y aparato
bucal generalmente masticador; palpos maxilares bien desarrollados,
labio sin glándulas de seda; pupas adécticas
y exaradas (raramente obtectas) (Lawrence y Britton,1994).
Los Coleoptera son Eumetabola pues presentan reducción
en el número de los tubos de Malpighi y los inmaduros
no tienen ocelos. Son Holometabola por presentar endopterigotia,
un estado quiescente durante el desarrollo, la pupa, y larvas
con estemmadios que desaparecen en el adulto. Entre los Holometabola
se considera que los Strepsiptera son el grupo hermano de
los Coleoptera; ambos forman el grupo Coleopterida. Los Coleopterida
están muy estrechamente relacionados con el grupo Neuropterida
(=complejo Neuropteroide: Megaloptera, Raphidioptera y Neuroptera)
pero no con ninguno de esos órdenes individualmente.
La sinapomorfía de Neuropterida + Coleopterida sería
la “terminalia” de la hembra modificada, o sea,
la primera y segunda valvas reducidas y el tercer par de valvas
constituyendo los palpos vaginales (Hennig,1981 [en parte];
Maddison, 1998).
La posición de Strepsiptera, como grupo hermano de
Coleoptera, todavía es muy discutida y no hay consenso
general. Según Maddison (1999a), actualmente hay cuatro
corrientes vigentes:
(a) Los Strepsiptera son el grupo hermano de Coleoptera ateniéndonos
a los atributos de las alas posteriores, protórax libre,
características de la venación alar, esternitos
abdominales bien esclerotizados y metendosternito dividido.
Esta tesis es aceptada por Kukalová-Peck y Lawrence
(1993), Lawrence y Britton (1994) y contestada por Whiting
y Kathirithamby (1995);
(b) Los Strepsiptera se ubicarían entre los Coleoptera
en el suborden Polyphaga como grupo hermano de parte o de
toda la familia Rhipiphoridae, con los cuales compartirían
los siguientes caracteres: larva del primer estadio que localiza
activamente a su hospedador (hipermetamorfosis, endoparasitismo),
antena flabelada y alas anteriores reducidas en algunos géneros;
(c) Los Strepsiptera son el grupo hermano de los Endopterigota,
pues presentan botones alares en la larva de segundo estadio
y es posible reconocer una gran similitud entre los ojos de
las larvas y de los adultos (Kristensen, 1991, 1995 y Whiting
et al., 1997);
(d) De acuerdo a los recientes avances de la sistemática
molecular (Whiting y Wheeler, 1994 y Whiting et al., 1997)
los Strepsiptera son grupo hermano de los Diptera.
A pesar de todas estas discusiones, los trabajos sobre la
filogenia de los Coleoptera, son muy escasos y, en general,
utilizan metodologías muy diversas. Hasta ahora, se
han basado, principalmente, en la morfología de los
adultos y muy pocas veces han utilizado las fases inmaduras
del desarrollo ontogenético. El registro paleontológico
también es muy escaso y de ahí que los fósiles
tampoco hayan contribuido mucho a la filogenia de los coleópteros.
Recientemente los avances de la sistemática molecular
están permitiendo nuevas aproximaciones al conocimiento
de las relaciones de parentesco. Las bases para la moderna
clasificación de los Coleoptera fueron establecidas
por Crowson (1955).
Relaciones
filogenéticas de las Subórdenes
Las
relaciones filogenéticas entre las cuatro subórdenes
de Coleoptera: Archostemata, Myxophaga, Adephaga
y Polyphaga, aún no están bien aclaradas.
Klausnitzer (1975) propone Archostemata (sólo
Cupedidae; Micromalthidae es transferida a Polyphaga)
como grupo hermano de otros tres subórdenes. Adephaga
es considerado grupo hermano de Myxophaga más
Polyphaga, el grupo Adephaga-Myxophaga-Polyphaga
es denominado Pantophaga y el grupo Myxophaga-Polyphaga
es denominado Heterophaga. Más recientemente,
Lawrence y Newton (1982; 1995) sugieren que Archostemata,
Adephaga y Myxophaga forman un grupo monofilético,
cuyo grupo hermano serían los Polyphaga.
Según Maddison (1999b), Crowson (1960, 1981) y Klausnitzer
(1975) proporcionaron las evidencias para considerar Polyphaga
como grupo hermano de Myxophaga (hipótesis “Polyphaga
+ Myxophaga”). Crowson incluyó, entre otros caracteres,
la reducción del número de segmentos en las
patas de las larvas y Klausnitzer indicó el completo
esclerosamiento del élitro, el reducido número
de venas transversales en las alas posteriores membranosas
y el hecho de que las alas membranosas se 'doblan' pero no
se 'enrollan' como en Archostemata.
La hipótesis de un “Polyphaga basal”,
o sea, de Polyphaga como grupo hermano, fue planteada
por Lawrence y Newton (1982) y reafirmada por Kukalová-Peck
y Lawrence (1993). Estos autores se basaron en la estructura
de las alas y en la pérdida de los escleritos basales
en Archostemata, Myxophaga y Adephaga.
Kirejtshuk (1991) presentó una nueva interpretación
de las relaciones filogenéticas de los subórdenes
de Coleoptera basado en estudios de fósiles
y en los distintos modos de vida. Este autor consideró
que los modos de vida ('life histories') eran características
heredadas por el grupo como un todo y estarían relacionadas
con el conservadurismo y desarrollo ontogenético. Utilizó
el modo de vida no solo para contrastar los modelos filogenéticos,
sino también como base para la reconstrucción
de los grupos y biotas pretéritos tomados en conjunto.
A pesar de no aplicar ninguna metodología cladística
moderna, Kirejtshuk considera que los Archostemata (incluyendo
Cupediformia y Micromalthiformia), serían
el grupo hermano de los demás subórdenes. Myxophaga
(incluyendo Sphaeriiformia) estarían más
próximos a los Adephaga + Polyphaga.
Estos últimos estarían integrados por Staphyliniformia,
Elateriformia, Cucujiformia (+Chrysomeloidea)
y Curculioniformia (= Rhynchophora).
En el suborden Myxophaga se han efectuado algunos trabajos
recientes que incluyen propuestas filogenéticas basadas
en caracteres larvales y en datos de la morfología
de larvas y adultos (Beutel, 1999; Beutel et al., 1999).
Para el suborden Adephaga, Beutel (1993) elaboró
una filogenia a partir de caracteres de la cabeza de las larvas.
Beutel (1995) propuso un concepto filogenético para
todo el suborden y efectuó una sinopsis de los caracteres
filogenéticamente más significativos de larvas
y adultos. Se han publicado algunas filogenias de coleópteros
a partir de datos moleculares. Entre estos trabajos cabe mencionar
los de Prüser y Mossakowski (1998) (datos morfológicos
y de biología molecular) y Maddison et al. (1998, 1999).
Los Staphyliniformia tienen cuatro grupos que son considerados
monofiléticos: Hydrophilidae (sensu lato, algunas
veces divididos en 6 familias); Hydraenidae; “Histeroidea”
(Sphaeritidae, Syntellidae y Histeridae)
y Staphylinoidea (con o sin Hydraenidae). Pero
Lawrence y Newton (1995) prefieren ordenar la Serie Staphyliniformia
con solo dos grandes superfamilias: Hydrophiloidea
(Hydrophilidae más Histeroidea) y Staphylinoidea
(incluyendo Hydraenidae), dejando abierta la cuestión
del origen de los hábitos acuáticos en esta
Serie, que parecen surgir independientemente en los Hydrophilidae
e Hydraenidae.
Aunque la monofilia de los Scarabaeoidea y los límites
de los principales grupos que componen la superfamilia sean
relativamente bien aceptados (Ide, 1998), todavía no
hay un consenso general sobre cual sería el “status”
de cada uno de ellos. Los autores americanos y mexicanos (Arnett,
1968; Howden, 1982; Morón,1984) consideran cinco familias
de Scarabaeoidea. En cambio, los europeos (Dellacasa,
1988a, 1988b; Paulian, 1988), incluyen hasta 29 familias diferentes.
Una posición intermedia es la propuesta de Crowson
(1955, 1981) que ha sido adoptada por varios autores, entre
ellos, Lawrence y Newton (1982, 1995); Lawrence y Britton,
1991, 1994; Scholtz, 1990a; Browne y Scholtz, 1995, 1998,
1999). El modelo propuesto por estos autores divide a los
Scarabaeoidea en 13 familias.
Las relaciones filogenéticas entre las superfamilias
de Elateriformia tampoco están todavía bien
entendidas y han sido objeto de varios trabajos: Lawrence
y Newton (1982, 1995), Lawrence et al. (1995a), por citar
sólo los más recientes. En este último
los autores presentan un análisis cladista de Elateriformia
+ Scirtoidea. Los cladogramas resultantes varían
mucho de acuerdo con el grupo externo utilizado, pero algunos
agrupamientos quedaron bastante claros. Los Byrrhoidea
aparecieron como un grupo claramente no monofilético.
Sin embargo, Costa et al. (1999), incluyendo inmaduros y adultos
en un análisis cladística, mostraron que los
Byrrhoidea constituyen un grupo monofilético, cuando
se excluyen del análisis Eulichadidae y Callirhipidae,
dos familias pertenecientes a Elateroidea.
Biogeografía
La
fauna de Coleoptera de la región Neotropical
(que incluye toda América del Sur y América
Central hasta las tierras bajas de México) presenta
al menos cuatro componentes biogeográficos bien diferenciados.
El componente “neártico”, con especies
en América del Norte, por ejemplo Scarabaeinae
(Scarabaeidae); uno “pantropical”, por
ejemplo, en Hiletinae (Carabidae), Hispinae,
Megalopodinae, Sagrinae y Sphaerocharini
(Chrysomelidae), con formas próximas en las
regiones tropicales de África y Asia; uno “antártico”
que se extiende principalmente por Chile y Patagonia, por
ejemplo, la fauna de Nothofagus en Chile, con elementos relacionados
con la región australiana; y, finalmente, un componente
“paleo-endémico” con especies cosmopolitas,
por ejemplo, el género Tetraphalerus (Ommatidae),
los paussineos Cicindis y Nototylus (Carabidae),
el género centroamericano Aulacoscelis (Megalopodidae)
y, en el sur del Brasil, Enhydrus (Gyrinidae),
Ctenostoma (Carabidae-Cicindelinae),
Taurocerastinae (Geotrupidae), entre otros (Crowson,
1981).
Sudamérica fue una isla durante una buena parte del
Terciario. Desde comienzos del Eoceno hasta el Plioceno, estuvo
aislada de Centro y Norteamérica por el océano,
a la altura de los actuales territorios situados en el sur
de Panamá, norte de Colombia y Venezuela. Por esta
razón, la fauna Sudamericana evolucionó en condiciones
de insularidad durante un lapso de tiempo muy considerable.
Este hecho generó una notable diversificación
de especies. Los insectos sudamericanos muestran trazas de
migraciones en el sentido Sur-Norte, al contrario de lo que
se postula en vertebrados. No obstante, existen algunos ejemplos
de emigración muy antigua de Norte a Sur (Scarabaeidae,
género Onthophagus) (Halffter, 1964).
Según Kuschel (1969), la actual composición
y distribución de Coleoptera de Sudamérica
se entiende en función de la situación geográfica
y de los cambios topográficos, climáticos y
ecológicos del pasado. Basándose en la distribución
de los coleópteros, a grandes rasgos coincidente con
el clima y el tipo de vegetación, este autor reconoce
dos subregiones en Sudamérica: la subregión
Brasileña y la subregión Patagónica,
Hogue (1993) sostiene que Sudamérica posee muchos grupos
que se originaron en el continente Gondwana. Las evidencias
de este origen remoto son la distribución austral disyunta
de muchas especies en las regiones más meridionales
de América del Sur.
Durante el Mesozoico, el sistema del río Amazonas probablemente
incluía inicialmente el Río Negro y fluía
en dirección al Océano Pacífico. Sin
embargo, eventos miocénicos relativamente recientes
tales como el levantamiento de la Cordillera de los Andes,
invirtió el flujo en dirección al Océano
Atlántico. De esa forma apareció una planicie
costera del lado Pacífico formada principalmente de
material volcánico (Putzer,1984).
Es plausible pensar que todas estas modificaciones fisiográficas
permitieron una gran diversidad de las especies. Algunas derivadas
de especies del Viejo Mundo, otras de las tierras altas del
Sur y del Norte de las Américas, y otras evolucionaron
‘in situ’ después de largos periodos de
aislamiento causados por el río y barreras climáticas.
Esta variedad de causas sería una de las razones de
la increíble diversidad de especies amazónicas.
Pero al mismo tiempo, la región Neotropical presenta
también una cierta unidad biogeográfica y una
cierta uniformidad biótica. Hogue (1993) sostiene que
una de las razones de esta unidad ha de buscarse en el origen
gondwaniano y subsecuente aislamiento, el cual, habría
permitido el desarrollo independiente y poco perturbado de
una biota rica.
El origen de las actuales distribuciones de los insectos,
en general, y de los coleópteros en particular, puede
inferirse combinando el conocimiento de la filogenia del grupo,
su capacidad de dispersión geográfica y ecológica
y las disyunciones históricas de su distribución.
Hay muy pocos estudios biogeográficos basados en los
coleópteros neotropicales. Los trabajos de Kuschel
(1969) y Hogue (1993), trataron de los coleópteros
en general. Martins (1967-1971) estudió los Ibidionini,
Cerambycidae de las regiones Neártica y Neotropical;
Halffter (1975) los Scarabaeidae del Neotrópico.
Peña (1966) trató solo los Tenebrionidae
de Chile. O’Brien (1971) trató exclusivamente
de la biogeografía de Chile y Morrone et al. (1997),
hicieron una análisis cladístico y biogeográfico
del Chile Central.
Aunque podemos encontrar muchos géneros y especies
neotropicales endémicas de la región Neotropical,
tan solo cuatro familias lo son: Cneoglossidae, Smicripidae,
Telegeusidae y Trachelostenidae.
Sistemática
de los grandes grupos con referencia a la región Neotropical
Los
coleópteros probablemente empezaron a ser sistemáticamente
recolectados por J. Ray y J. J. Swammerdam. Ellos proporcionaron
el material utilizado por Linnaeus en su "Systema
Naturae" de 1758. El sistema binomial linneano fue
modificado y mejorado en los trabajos consecutivos de Fabricius
(1801), Latreille (1817), Germar (1824), Laporte (1840), Lucas
(1857) y Lacordaire (1857), entre otros y constituye la base
de muchas clasificaciones modernas de este Orden de insectos
y, a su vez, sentaron las bases de los sistemas filogenéticos
actuales (Crowson, 1981). Se puede consultar un excelente
resumen de la clasificación de los coleópteros,
desde Latreille hasta Crowson, en Lawrence et al. (1995a).
La división de Coleoptera en dos subórdenes,
Adephaga y Polyphaga no se propuso hasta finales
del siglo XIX (Emery, 1886). Archostemata, aunque prepuesto
por Kolbe en 1908, no fue aceptado hasta los trabajos de Forbes
(1926) y Böving y Craighead (1931). Myxophaga
fue establecido más recientemente por Crowson (1955).
El número total de familias conocidas mundialmente
varía de unos autores a otros. Crowson (1981), listó
169 familias; Lawrence (1982), 152 familias y Lawrence y Newton
(1995), 166 familias. Esa variación se origina en diferentes
puntos de vista acerca del establecimiento de determinados
sinónimos (Tabla II).
En la fauna Neotropical se reconocen 127 familias. Lima (1952-1956),
listó 112 familias de coleópteros en Brasil.
Costa et al. (1988), relacionaron 109 familias y, actualmente,
se registran 104 familias. En la Tabla II se presenta
la clasificación completa de Lawrence y Newton (1995),
con las respectivas sinonimias e inclusiones.
Actualmente la fauna mundial incluye cuatro subórdenes
de Coleoptera, Archostemata, Myxophaga,
Adephaga e Polyphaga, con 357.899 especies descritas
(Lawrence, 1982; Lawrence y Britton, 1991). La fauna Neotropical
incluye 72.476 especies y la fauna brasileña, 26.755
especies (Tabla I).
1.
ARCHOSTEMATA.
Taxón constituido en el Neotrópico por 3 familias,
4 géneros y 5 especies bastante raras en las colecciones.
Micromalthidae es monotípica, originaria de
América del Norte e introducida en diversas regiones
del globo, incluida la Neotropical. Aunque algunos autores
consideran los Micromalthidae como Polyphaga,
Lawrence y Newton (1995) la sitúan en los Archostemata.
Generalmente los Archostemata se encuentran asociados
a madera semi descompuesta en áreas forestales (Costa,
1999). Vulcano y Pereira (1975) estudiaron Paracupes
brasiliensis Kolbe (Cupedidae) provenientes de Bahia
y Minas Gerais (Brasil).
2.
MYXOPHAGA.
Representado en el Neotrópico por 4 familias, 8 géneros
y 38 especies. Comprende coleópteros muy pequeños
que viven siempre asociados a ambientes acuáticos o
semiacuáticos, higropétricos, etc. (Costa, 1999).
Hans Reichardt publicó entre 1973 y 1976 varios trabajos
incluyendo un amplio estudio crítico del suborden y
una revisión taxonómica de los Torridincolidae
y Hydroscaphidae neotropicales.
3.
ADEPHAGA.
En la región Neotropical se encuentran 7 familias,
398 géneros y 7.117 especies. Incluye varias familias
que se encuentran en ambientes acuáticos o semiacuáticos,
o asociados a la hojarasca o madera semi descompuesta en áreas
boscosas. La mayoría de las especies son depredadores
de otros insectos tanto en la fase larvaria como en estado
adulto (Costa, 1999). La fauna Neotropical de este suborden
es todavía poco conocida. Los Carabidae fueron
objeto de estudio de Hans Reichardt durante varios años.
Su obra póstuma (1977) presenta una sinopsis de los
géneros de carábidos neotropicales.
4.
POLYPHAGA.
Representado en el Neotrópico por 112 familias, 6.291
géneros y 65.314 especies; es la mayor suborden en
número de taxones específicos. Contiene más
de 90% de las especies conocidas de coleópteros. Los
Polyphaga muestran una gran diversidad tanto estructural como
biológica. Las relaciones filogenéticas de los
principales linajes aún no están completamente
aclaradas. Lawrence y Newton (1995) reconocen 5 Series: Staphyliniformia
Lameere, 1900; Scarabaeiformia Crowson, 1960; Elateriformia
Crowson, 1960; Bostrichiformia Forbes, 1926 y Cucujiformia
Lameere, 1938.
Series
y Superfamilias de Polyphaga
1.
Staphyliniformia Lameere, 1900 con 2 superfamilias:
Hydrophiloidea Latreille, 1802 y Staphylinoidea
Latreille, 1802. Es una Serie muy grande que incluye más
de 57.000 especies descritas en todo el mundo, lo que corresponde
a cerca de 4% de los organismos vivos descritos (Newton y
Thayer, 1992). En el Neotrópico la serie Staphyliformia
está representada por 9 familias, 717 géneros
y 6.989 especies. Hydrophiloidea está representada
por 3 familias, 182 géneros y 1.413 especies y Staphylinoidea
por 6 familias, 535 géneros y 5.576 especies.
2.
Scarabaeiformia Crowson, 1960 con la superfamilia Scarabaeoidea
Latreille, 1802. Esta serie corresponde a los antiguos Lamellicornia
y no a los Scarabeiformia sensu Crowson que incluye
también Dascillidae y Rhipiceratidae (Lawrence
y Newton, 1982, 1995). En el Neotrópico la Serie Scarabaeiformia
está representada por 10 familias, 448 géneros
y 5.467 especies.
3.
Elateriformia Crowson, 1960. En el Neotrópico
está representada por 27 familias, 523 géneros
y 13.848 especies que están incluidas actualmente en
5 superfamilias: Scirtoidea Fleming, 1821, representada
en la región Neotropical por 3 familias, 12 géneros
y 138 especies; Dascilloidea Guérin-Méneville,
1843 (1834), con 2 familias, 6 géneros y 24 especies;
Buprestoidea Leach, 1815, con una sola familia que
incluye 115 géneros y 3.559 especies; Byrrhoidea
Latreille, 1804, representada por 10 familias, 76 géneros
y 4.320 especies y Elateroidea Leach, 1815, con 11
familias, 314 géneros y 5.807 especies.
4.
Bostrichiformia Forbes, 1926. En el Neotrópico
está representada por 5 familias, 117 géneros
y 839 especies, incluidas en dos superfamilias: Derodontoidea
LeConte, 1861, con una solo familia, un género y una
especie y Bostrichoidea Latreille, 1802, con 4 familias,
116 géneros y 838 especies. Lawrence y Newton (1995),
consideran a este grupo como probablemente parafilético
pues hasta ahora no han sido encontradas sinapomorfias compartidas
por todos los miembros.
5.
Cucujiformia Lameere, 1938. En la región Neotropical
está representada por 61 familias, 4.492 géneros
y 41.722 especies, actualmente incluidas en 6 superfamilias:
Lymexyloidea Fleming, 1821, representada por una solo
familia con 3 géneros y 13 especies; Cleroidea
Latreille, 1802, con 3 familias, 127 géneros y 1.688
especies; Cucujoidea Latreille, 1802 con 24 familias,
453 géneros y 4.689 especies; Tenebrionoidea
Latreille, 1802, con 23 familias, 740 géneros y 7.571
especies; Chrysomeloidea Latreille, 1802, con 4 familias,
1.565 géneros y 17.682 especies; y Curculionoidea
Latreille, 1802, con 6 familias, 1.112 géneros y 10.079
especies. Lawrence y Newton (1995), modificaron el ámbito
taxonómico de los Cucujiformia de Crowson (1955)
Las superfamilias y familias más diversas son Curculionoidea,
Curculionidae con 65.000 especies descritas en todo
el mundo y cerca de 10.000 neotropicales; siguen Chrysomeloidea,
Chrysomelidae con 36.500 mundiales/12.446 neotropicales
y Cerambycidae con 35.000/5.000; Tenebrionoidea, Tenebrionidae
con 18.000/4.624; Staphylinoidea, Staphylinidae
con 35.000/4.953; en Scarabaeiformia destacan los
Scarabaeoidea, Scarabaeidae con 25.000 mundiales
y 4.706 neotropicales y, finalmente, en los Elateriformia
la familia Buprestidae reúne 15.000/3.559 y
Elateridae 9.300 especies mundiales y 2.093 neotropicales,
respectivamente. En Adephaga, se destaca por el número
de especies la familia Carabidae con 30.000 mundiales
y 6.258 neotropicales.
Posibilidades
de identificación
La
identificación hasta familias y subfamilias es relativamente
fácil a pesar de no existir ninguna clave de identificación
exclusiva para todos coleópteros de la Región
Neotropical. Para el Brasil la monumental obra de Lima (1952-1956)
"Insetos do Brasil", presenta 4 volúmenes
dedicados a los coleópteros, incluyendo una clave de
identificación para las familias. Muy recientemente
Lawrence et al. (1999a) presentaron una clave interactiva
para las familias y subfamilias de los coleópteros
del mundo, que puede también ser utilizada para el
Neotrópico.
Sin embargo, la identificación de las especies de coleópteros
es, en general, muy trabajosa pues requiere consultas a una
vasta literatura así como a numerosas colecciones.
Frecuentemente, el trabajo taxonómico se ve dificultado
además por la necesidad de consultar material tipo
muy disperso. Pocos son los grupos en el que se puede identificar
rápidamente a las especies. Esto ocurre, por ejemplo,
con los Cerambycidae neotropicales y brasileños,
que fueron estudiados en las de décadas 1930-1960 por
J. Lane y desde 1959, por Ubirajara R. Martins, uno de los
más reputados especialistas actuales. Recientemente
Martins y colaboradores (1997, 1998, 1999) han publicado tres
monografías de los “Cerambycidae Sud-Americanos”,
incluyendo claves de identificación hasta especie e
innumerables datos sobre morfología, biología
y sistemática de esa familia.
Los Curculionidae, como hemos visto, la familia de
coleópteros más numerosa en especies, fue estudiada
en las décadas de 1930-1950, en el Brasil, por Gregório
Bondar que describió más de 300 especies y también
por Lima (1952-1956). Más recientemente en esta región
contamos con los trabajos desarrollados por Vanin (1986) y
Rosado-Neto (1977). Gracias a O’Brien y Wibmer (1981),
se dispone también de una bibliografía anotada
sobre las claves de identificación de adultos de la
fauna sudamericana y el correspondiente suplemento (O’Brien
y Wibmer, 1984).Toda la extensa literatura relativa a la sistemática
de los curculiónidos, se encuentra en esos trabajos.
Sin embargo, la gran mayoría de los taxones necesita
una profunda revisión ya que el número de especies
aún no descritas, en las colecciones, es muy grande
(Vanin, 1999).
Los Scarabaeoidea neotropicales y brasileños
han sido extensamente estudiados:
Scarabaeidae,
Scarabaeinae: Halffter y Martínez, 1966, 1967,
1968; Luederwaldt, 1929; Pereira, 1942a, 1942b, 1947, 1953.
Scarabaeidae, Rutelinae, Melolonthinae, Dynastinae, Cetoniinae:
Jameson, 1997; Morón et al., 1997.
Geotrupidae: Howden 1985a, 1985b; Howden y Martínez,
1963, 1978; Martínez, 1976.
Trogidae: Scholtz, 1990b.
Ceratocanthidae: Paulian, 1982.
Scarabaeidae, Dynastinae: Endrödi, 1985, entre
otros.
Ese grupo también es relativamente fácil de
identificar por lo menos hasta el nivel genérico.
Existe también numerosa literatura que incluye claves
de identificación de faunas regionales, publicadas
en revistas nacionales. Un trabajo muy reciente de ese tipo
es el de Arce-Pérez y Roughley (1999) que presentaron
una lista anotada y claves para los Hydradephaga de
México.
Para la identificación de las larvas de los coleópteros
de la región Neotropical hasta el nivel de familia
y subfamilias, se dispone de la obra de Costa et al. (1988)
que hace especial referencia a la fauna brasileña así
como una clave interactiva de Lawrence et al. (1993, 1999b)
para la fauna mundial. La identificación de especies
todavía es muy incipiente y la mayoría de la
información existente se encuentra en distintas publicaciones
regionales y mundiales. El libro de Duffy (1960) proporciona
claves de identificación de los inmaduros de Cerambycidae
neotropicales.
Catálogos
Los
catálogos generales más utilizados en el estudio
de coleópteros son, el “Coleopterorum Catalogus”,
publicado en el período de 1910-1940 por Junk y Schenkling,
en 31 volumenes divididos en 171 partes que listan cerca de
222.000 especies en todo el mundo. El catálogo de Blackwelder,
publicado en el periodo de 1944-1957, recoge cerca de 50.000
especies neotropicales y el catálogo de Blackwelder
y Arnett (1974-1975), dividido en 8 partes, que trata las
especies de América del Norte y Central.
Sólo en determinados grupos y otras regiones zoogeográficas
se dispone de algunos catálogos más actuales.
Así, el catálogo más completo de Cerambycidae
de la fauna de las Américas y de Brasil es el de Monné
(1993-1995) y Monné y Giesber (1993). Para Curculionidae
el de Wibmer y O’Brien (1986) con el correspondiente
suplemento (Wibmer y O’Brien, 1989), es indispensable
en la identificación de las especies de ese grupo.
Perspectivas y conclusiones
La
Tabla I presenta la evaluación de
la riqueza de la fauna de Coleoptera global, neotropical
y del Brasil. Están listadas solamente las familias
con especies neotropicales descritas y los totales respectivos
de géneros y especies en esa región, en Brasil
y en el mundo.
Comparando las enormes estimaciones de riqueza específica
indicadas por Erwin (1982) para la Amazonia peruana y el número
actual de especies formalmente inventariadas –cerca
de 75.000 en la región Neotropical y en torno a 30.000
en Brasil– llama la atención la extraordinaria
diversidad específica estimada y el escaso grado de
conocimiento sobre esa fauna en nuestra región. Hace
falta estimular la formación de nuevos coleopterólogos
con el fin de realizar un inventario más completo de
esta vastísima fauna.
A semejanza de los trabajos de Arce-Pérez y Roughley
(1999) y Morón et al., (1997), sería muy ventajoso
y oportuno estimular la realización de Atlas o listas
anotadas y claves de identificación para todos los
grupos de coleópteros. Estos trabajos constituyen la
base necesaria e imprescindible para la actualización
del catálogo de Blackwelder de América del Sur.
También seria extremamente útil realizar un
manual sobre los coleópteros neotropicales, incluyendo
claves para la identificación de familias y las informaciones
y referencias más importantes de cada una de ellas.
Llevar a cabo tal programa supondría movilizar una
gran cantidad de especialistas y un gran esfuerzo hacia la
formación de profesionales en esta especialidad.
Agradecimiento
Mi
sincero agradecimiento a todos los colegas del “Museu
de Zoologia da USP” que de una forma o otra, hicieron
posible la realización del presente trabajo: Sônia
A. Casari y Ubirajara R. Martins facilitaron datos importantes;
a Sergio Antonio Vanin y Fermín Martín Piera
su apoyo, comentarios al manuscrito y sugerencias en la bibliografía;
a Mario Elgueta por sus comentarios y sugerencias al manuscrito;
a Dione Seripierri y Marta Lucia de Zamana por la ayuda en
los trabajos de biblioteca; a maia Jose Coelho y Neide Higashi
por la ayuda en el inventario de las especies. Finalmente
deseo expresar un reconocimiento especial a Sergio Ide (IBSP),
por su valioso y constante apoyo, así como por sus
oportunos comentarios y sugerencias al manuscrito.
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Tabla
I
Evaluación de la riqueza de las faunas
de
Coleoptera, Global, Neotropical y del Brasil
(Subir
referencia Tabla I)
|
Número
de Especies |
Familias |
Global |
Neotrópico |
Brasil |
|
Géns. |
Spp. |
Géns. |
Spp. |
Géns. |
Spp. |
1.
Ommatidae |
3 |
5 |
1 |
2 |
1 |
2 |
2.
Micromalthidae |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
3.
Cupedidae |
4 |
21 |
2 |
2 |
1 |
2 |
4.
Lepiceridae |
1 |
2 |
1 |
2 |
|
|
5.
Torridincolidae |
7 |
31 |
3 |
29 |
3 |
29 |
6.
Hydroscaphidae |
3 |
25 |
3 |
6 |
2 |
5 |
7.
Microsporidae |
1 |
18 |
1 |
1 |
|
|
8.
Gyrinidae |
11 |
1100 |
6 |
300 |
4 |
48 |
9.
Haliplidae |
5 |
220 |
2 |
29 |
1 |
5 |
10.
Trachypachidae |
2 |
7 |
1 |
1 |
|
|
11.
Noteridae |
12 |
230 |
7 |
70 |
6 |
42 |
12.
Dytiscidae |
143 |
3000 |
41 |
437 |
21 |
161 |
12.
Rhysodidae |
18 |
150 |
5 |
20 |
2 |
7 |
14.
Carabidae |
1500 |
30000 |
336 |
6258 |
203 |
1132 |
15.
Hydrophilidae |
140 |
2025 |
42 |
364 |
22 |
121 |
16.
Synteliidae |
1 |
4 |
1 |
2 |
|
|
17.
Histeridae |
200 |
3000 |
139 |
1047 |
85 |
352 |
18.
Hydraenidae |
20 |
1000 |
6 |
58 |
1 |
2 |
19.
Ptiliidae |
67 |
430 |
22 |
122 |
4 |
9 |
20.
Leiodidae |
334 |
4240 |
38 |
279 |
4 |
22 |
21.
Scydmaenidae |
75 |
200 |
8 |
82 |
3 |
59 |
22.
Silphidae |
14 |
175 |
9 |
82 |
2 |
5 |
23.
Staphylinidae |
2150 |
35000 |
452 |
4953 |
303 |
1571 |
24.
Lucanidae |
100 |
1200 |
18 |
134 |
11 |
70 |
25.
Passalidae |
58 |
600 |
25 |
328 |
6 |
72 |
26.
Trogidae |
5 |
300 |
3 |
48 |
1 |
10 |
27.
Glaresidae |
1 |
50 |
1 |
3 |
1 |
2 |
28.
Geotrupidae |
45 |
600 |
15 |
82 |
5 |
44 |
29.
Ochodaeidae |
8 |
64 |
1 |
16 |
1 |
1 |
30.
Ceratocanthidae |
20 |
300 |
10 |
118 |
7 |
59 |
31.
Hybosoridae |
21 |
111 |
10 |
32 |
5 |
13 |
32.
Glaphyridae |
8 |
79 |
3 |
10 |
|
|
33.
Scarabaeidae |
2000 |
25000 |
362 |
4706 |
204 |
1777 |
34.
Eucinetidae |
7 |
30 |
2 |
3 |
1 |
1 |
35.
Clambidae |
5 |
70 |
3 |
4 |
|
|
36.
Scirtidae |
30 |
600 |
7 |
131 |
4 |
31 |
37.
Dascillidae |
15 |
80 |
3 |
6 |
|
|
38.
Rhipiceridae |
5 |
50 |
3 |
18 |
2 |
6 |
39.
Buprestidae |
400 |
15000 |
115 |
3559 |
68 |
1459 |
40.
Byrrhidae |
28 |
300 |
6 |
7 |
1 |
1 |
41.
Elmidae |
130 |
1200 |
29 |
172 |
15 |
70 |
42.
Dryopidae |
24 |
240 |
7 |
51 |
5 |
25 |
43.
Lutrochidae |
1 |
15 |
1 |
8 |
1 |
3 |
44.
Limnichidae |
30 |
200 |
11 |
43 |
3 |
6 |
45.
Heteroceridae |
15 |
300 |
4 |
24 |
1 |
3 |
46.
Psephenidae |
27 |
160 |
4 |
8 |
1 |
3 |
47.
Cneoglossidae |
1 |
9 |
1 |
9 |
1 |
5 |
48.
Ptilodactylidae |
35 |
300 |
12 |
234 |
4 |
25 |
49.
Chelonariidae |
2 |
300 |
1 |
205 |
1 |
12 |
50.
Callirhipidae |
8 |
150 |
5 |
36 |
1 |
11 |
51.
Artematopodidae |
7 |
60 |
4 |
45 |
1 |
6 |
52.
Cerophytidae |
1 |
8 |
1 |
7 |
1 |
3 |
53.
Eucnemidae |
190 |
1200 |
61 |
449 |
40 |
143 |
54.
Throscidae |
4 |
190 |
2 |
13 |
1 |
4 |
55.
Elateridae |
414 |
9300 |
109 |
2093 |
81 |
590 |
56.
Lycidae |
150 |
3500 |
39 |
776 |
22 |
150 |
57.
Telegeusidae |
2 |
6 |
2 |
6 |
|
|
58.
Phengodidae |
35 |
200 |
9 |
69 |
12 |
48 |
59.
Lampyridae |
100 |
2000 |
45 |
1122 |
31 |
350 |
60.
Cantharidae |
135 |
5000 |
37 |
1191 |
19 |
389 |
61.
Derodontidae |
4 |
19 |
1 |
1 |
|
|
62.
Nosodendridae |
1 |
48 |
1 |
11 |
1 |
3 |
63.
Dermestidae |
45 |
850 |
20 |
248 |
8 |
46 |
64.
Bostrichidae |
90 |
700 |
36 |
139 |
15 |
34 |
65.
Anobiidae |
180 |
2050 |
59 |
440 |
14 |
81 |
66.
Lymexylidae |
7 |
50 |
3 |
13 |
2 |
7 |
67.
Trogossitidae |
60 |
600 |
20 |
296 |
9 |
76 |
68.
Cleridae |
150 |
4000 |
61 |
886 |
25 |
317 |
69.
Melyridae |
200 |
5000 |
46 |
506 |
10 |
68 |
70.
Protocucujidae |
1 |
5 |
1 |
4 |
|
|
71.
Sphindidae |
10 |
43 |
5 |
21 |
2 |
3 |
72.
Brachypteridae |
13 |
85 |
3 |
15 |
2 |
2 |
73.
Nitidulidae |
160 |
3000 |
79 |
770 |
40 |
208 |
74.
Smicripidae |
1 |
5 |
1 |
5 |
|
|
75.
Monotomidae |
20 |
250 |
9 |
64 |
3 |
7 |
76.
Phloeostichidae |
8 |
10 |
1 |
2 |
|
|
77.
Silvanidae |
37 |
400 |
21 |
69 |
12 |
30 |
78.
Passandridae |
4 |
90 |
3 |
38 |
2 |
15 |
79.
Cucujidae |
23 |
160 |
2 |
15 |
1 |
1 |
80.
Laemophloeidae |
11 |
380 |
10 |
132 |
4 |
40 |
81.
Phalacridae |
55 |
600 |
23 |
107 |
9 |
21 |
82.
Hobartiidae |
2 |
2 |
1 |
1 |
|
|
83.
Cavognathidae |
4 |
4 |
2 |
2 |
|
|
84.
Cryptophagidae |
30 |
600 |
40 |
201 |
6 |
22 |
85.
Languriidae |
80 |
900 |
17 |
120 |
7 |
17 |
86.
Erotylidae |
30 |
2500 |
47 |
1202 |
28 |
384 |
87.
Biphyllidae |
6 |
200 |
5 |
64 |
1 |
2 |
88.
Cerylonidae |
55 |
650 |
14 |
36 |
7 |
23 |
89.
Discolomatidae |
18 |
400 |
5 |
19 |
3 |
15 |
90.
Endomychidae |
120 |
1300 |
20 |
328 |
10 |
94 |
91.
Coccinellidae |
500 |
4500 |
110 |
1310 |
49 |
325 |
92.
Corylophidae |
35 |
400 |
16 |
64 |
3 |
4 |
93.
Lathridiidae |
25 |
500 |
18 |
100 |
6 |
22 |
94.
Mycetophagidae |
15 |
200 |
6 |
22 |
|
|
95.
Archeocrypticidae |
5 |
22 |
2 |
3 |
1 |
1 |
96.
Ciidae |
40 |
550 |
10 |
113 |
7 |
16 |
97.
Tetratomidae |
7 |
26 |
1 |
1 |
|
|
98.
Melandryidae |
80 |
450 |
24 |
120 |
12 |
41 |
99.
Mordellidae |
100 |
1200 |
16 |
445 |
8 |
125 |
100.
Rhipiphoridae |
35 |
400 |
8 |
138 |
4 |
43 |
101.
Colydiidae |
180 |
1300 |
69 |
342 |
25 |
49 |
102.
Monommatidae |
12 |
225 |
4 |
53 |
2 |
21 |
103.
Zopheridae |
26 |
125 |
5 |
47 |
2 |
2 |
104.
Ulodidae |
14 |
27 |
2 |
2 |
|
|
105.
Perimylopidae |
7 |
19 |
4 |
10 |
|
|
106.
Trachelostenidae |
1 |
2 |
1 |
2 |
|
|
107.
Tenebrionidae |
1700 |
18000 |
478 |
4624 |
147 |
1234 |
108.
Oedemeridae |
100 |
1000 |
28 |
307 |
12 |
47 |
109.
Meloidae |
120 |
3000 |
29 |
724 |
10 |
155 |
110.
Mycteridae |
30 |
160 |
16 |
78 |
11 |
48 |
111.
Pythidae |
7 |
19 |
1 |
4 |
|
|
112.
Pyrochroidae |
10 |
100 |
2 |
7 |
|
|
113.
Salpingidae |
42 |
350 |
13 |
46 |
5 |
10 |
114.
Anthicidae |
100 |
3000 |
13 |
310 |
9 |
69 |
115.
Aderidae |
35 |
1100 |
3 |
137 |
1 |
40 |
116.
Scraptiidae |
30 |
400 |
5 |
36 |
1 |
9 |
117.
Cerambycidae |
4000 |
35000 |
1500 |
5000 |
1000 |
4000 |
118.
Megalopodidae |
17 |
320 |
8 |
222 |
8 |
124 |
119.
Orsodacnidae |
3 |
22 |
2 |
14 |
|
|
120.
Chrysomelidae |
2560 |
36500 |
551 |
12446 |
356 |
4362 |
121.
Nemonychidae |
10 |
40 |
1 |
2 |
1 |
1 |
122.
Anthribidae |
325 |
2600 |
13 |
318 |
36 |
233 |
123.
Belidae |
21 |
180 |
5 |
14 |
2 |
12 |
124.
Attelabidae |
100 |
2100 |
31 |
285 |
5 |
16 |
125.
Brentidae |
351 |
4500 |
52 |
414 |
32 |
222 |
126.
Caridae |
4 |
5 |
2 |
2 |
|
|
127.
Curculionidae |
4500 |
65000 |
1010 |
9046 |
648 |
5041 |
Total General
|
25368 |
357899 |
6703 |
72476 |
4351 |
26755 |
|
Subir
referencia Tabla I
Tabla
II
Clasificación
del orden Coleoptera conforme
Lawrence & Newton (1995)
(&)
= Taxones no encontrados en el Neotrópico
* = Incertae Sedis
S = Sinonimia(s)
I = Inclusión(es)
(Subir
referencia Tabla II)
SUBORDEN:
ARCHOSTEMATA
1. Ommatidae. S: Ommadidae. I = Tetraphaleridae
2. Crowsoniellidae (&)
3. Micromalthidae
4. Cupedidae. S: Cupesidae
SUBORDEN:
MYXOPHAGA
5. Lepiceridae. S: Ciathoceridae
6. Torridincolidae
7. Hydroscaphidae
8. Microsporidae. S: Sphaeriidae
SUBORDEN: ADEPHAGA
9. Gyrinidae
10. Haliplidae
11. Trachypachidae
12. Noteridae. I = Phreatodytidae
13. Amphizoidae (&)
14. Hygrobiidae (&)
15. Dytiscidae
16. Rhysodidae
17. Carabidae. I = Cicindelidae, Paussidae
SUBORDEN:
POLYPHAGA
Serie
Staphyliniformia
Superfamilia Hydrophiloidea
18. Hydrophilidae. S: Georyssidae, Hydrochidae, Helophoridae,
Spercheidae, Sphaeridiidae. I = Georissidae
19. Sphaeritidae (&)
20. Synteliidae
21. Histeridae. I = Niponiidae
Superfamilia
Staphylinoidea
22. Hydraenidae. S: Limnebiidae.
23. Ptiliidae. S: Trichopterygidae. I = Cephaloplectidae,
Limulodidae
24. Agyrtidae (&). S: Silphidae (parte). I = Lyrosominae,
Pterolominae
25. Leiodidae. S: Anisotomidae, Liodidae. I = Camiaridae,
Cholevidae, Catopidae, Colonidae, Leptnidae, Leptodiridae,
Platypsyllidae, Sogdiidae
26. Scydmaenidae. I = Anisosphaeridae
27. Silphidae.
28. Staphylinidae. I = Branthinae, Dasyceridae, Empelidae,
Micropeplidae, Oxytelidae, Oxyporidae, Pselaphidae,
Scaphidiidae
Serie
Scarabaeiformia
Superfamilia Scarabaeoidea
29. Lucanidae
30. Passalidae
31. Trogidae
32. Glaresidae
33. Pleocomidae (&)
34. Diphyllostomatidae (&)
35. Geotrupidae
36. Belohinidae (&)
37. Ochodaeidae
38. Ceratocanthidae. S: Acanthoceridae
39. Hybosoridae
40. Glaphyridae
41. Scarabaeidae. I = Aclopidae, Cetoniidae
Serie
Elateriformia
Superfamilia Scirtoidea
42. Decliniidae (&)
43. Eucenetidae. S: Cryptomeridae
44. Clambidae. I = Calyptomeridae
45. Scirtidae. S: Cyphonidae, Helodidae, Elodidae Elodidae
Superfamilia
Dascilloidea
46. Dascillidae. I = Karumiidae
47. Rhipiceridae. S: Sandalidae
Superfamilia Buprestoidea
48. Buprestidae
Superfamilia
Byrrhoidea
49. Byrrhidae. I = Syncalyptidae
50. Elmidae. S: Elminthidae, Helminthidae, Elmididae,
Limniidae
51. Dryopidae. S: Parnidae. I = Chiloeidae
52. Lutrochidae
53. Limnichidae
54. Heteroceridae
55. Psephenidae . I = Eubriidae, Psephenoididae
56. Cneoglossidae
57. Ptilodactylidae
58. Chelonariidae
59. Eulichadidae (&). S: Lichadidae
60. Callirhipidae
Superfamilia
Elateroidea
61. Artematopodidae. S: Artematopidae. I = Eurypogonidae
62. Brachypsectridae (&)
63. Cerophytidae
64. Eucnemidae. S: Melasidae. I = Perothopidae, Phyloceridae
65. Throscidae. S: Trixagidae
66. Elateridae. I = Cebrionidae, Dicronychidae , Lissomidae
67. Plastoceridae (&)
68. Drilidae (&)
69. Omalisidae (&). S: Omalysidae, Homalisidae
70. Lycidae
71. Telegeusidae
72. Phengodidae
73. Lampyridae
74. Omethidae (&)
75. Cantharidae. S: Telephoridae. I = Chauliognathidae
76. Podabrocephalidae *(&)
77. Rhinorhipidae *(&)
Serie
Bostrichiformia
Superfamilia Derodontoidea
78. Derodontidae. I = Laricobiidae, Peltasticidae
Superfamilia
Bostrichoidea
79. Nosodendridae
80. Dermestidae. I = Thorictidae, Thylodriidae
81. Endecatomidae (&)
82. Bostrichidae. S: Bostrychidae. I = Lyctidae, Psoidae
83. Anobiidae. I = Ectrephidae, Gnostidae, Ptinidae
84. Jacobsoniidae (&). S: Sarothriidae
Serie
Cucujiformia
Superfamilia Lymexyloidea
85. Lymexylidae. S: Lymexylonidae. I = Atractoceridae
86. Phloiophilidae (&). S: Phloephilidae
Superfamilia Cleroidea
87. Trogossitidae. I = Lophocateridae, Ostomidae, Peltidae,
Temnochilidae
88. Chaetosomatidae (&)
89. Cleridae. I = Corynetidae, Korynetidae
90. Acanthocnemidae (&)
91. Phycosecidae (&)
92. Prionoceridae (&)
93. Melyridae. I = Dasytidae, Malachiidae, Rhadalidae,
Carphuridae
Superfamilia
Cucujoidea
94. Protocucujidae
95. Sphindidae. I = Aspidophoridae
96. Brachypteridae.
97. Nitidulidae. I = Cybocephalidae
98. Smicripidae.
99. Monotomidae. I = Rhizophagidae
100. Boganiidae (&)
101. Helotidae (&)
102. Phloeostichidae
103. Silvanidae
104. Passandridae. S: Catogenidae
105. Cucujidae
106. Laemophloeidae
107. Propalticidae (&)
108. Phalacridae. I = Phaenocephalidae
109. Hobartiidae
110. Cavognathidae
111. Cryptophagidae. I = Catopochrotidae, Hypocopridae
112. Lamingtoniidae
113. Languriidae. I = Cryptophilidae
114. Erotylidae. I = Dacnidae
115. Byturidae (&)
116. Biphyllidae. S: Diphyllidae
117. Bothrideridae (&)
118. Cerylonidae. S: Cerylidae. I = Aculagnathidae,
Murmidiidae
119. Discolomatidae. S: Discolomidae
120. Endomychidae. I = Merophysiidae, Mycetaeidae
121. Coccinellidae. I = Epilachnidae
122. Corylophidae. S: Orthoperidae
123. Lathridiidae. S: Lathridiidae
Superfamilia
Tenebrionoidea
124. Mycetophagidae
125. Archeocrypticidae
126. Pterogeniidae (&)
127. Ciidae. S: Cisidae
128. Tetratomidae
129. Melandryidae. S: Serropalpidae
130. Mordellidae
131. Rhipiphoridae
132. Colydiidae. I = Adimeridae, Monoedidae
133. Monommatidae. S: Monommidae
134. Zopheridae. I = Merycidae
135. Ulodidae
136. Perimylopidae
137. Chalcodryidae (&)
138. Trachelostenidae
139. Tenebrionidae. I = Alleculidae, Cossyphodidae,
Lagriidae, Nilionidae, Petridae, Tentyriidae
140. Prostomidae (&)
141. Synchroidae (&)
142. Oedemeridae
143. Stenotrachelidae (&)
144. Meloidae. I = Tetraonychidae
145. Mycteridae. I = Hemipeplidae
146. Boridae (&)
147. Trictenotomidae (&)
148. Pythidae
149. Pyrochroidae. I = Cononotidae, Pedilidae, Pilipalpidae
150. Salpingidae. I = Elacatidae, Inoplepidae, Othiniidae,
Dacoderidae, Eurystethidae, Tretothoracidae
151. Anthicidae
152. Aderidae. S: Euglenidae, Euglenesidae, Hylophilidae,
Xylophilidae
153. Scraptiidae. I = Anaspididae
Superfamilia Chrysomeloidea
154. Cerambycidae. I = Anoplodermatidae, Disteniidae,
Hypocephalidae, Oxypeltidae, Spondylidae, Parandridae,
Vesperidae
155. Megalopodidae
156. Orsodacnidae
157. Chrysomelidae. I = Bruchidae, Sagridae
Superfamilia
Curculionoidea
158. Nemonychidae. S: Rhinomaceridae
159. Anthribidae. S: Platystomidae, Platostomidae, Platyrhinidae.
I = Brudchelidae, Urodontidae
160. Belidae
161. Attelabidae. I = Apoderidae, Pterocolidae, Rhynchitidae
162. Brentidae. S: Brenthidae. I = Apionidae, Cyladidae,
Eurhynchidae
163. Caridae (&)
164. Ithyceridae (&)
165. Curculionidae. I = Calendridae, Cossonidae, Scolytidae,
Rhynchophoridae |
Subir
referencia Tabla II
|
... |