PrIBES: Proyecto para Iberoamérica de Entomología Sistemática. 2000

NEOTRÓPICO:

Sistemática y filogenia de los himenópteros de la región Neotropical:
Estado del conocimiento y perspectivas
Fernando Fernández C.

Instituto Humboldt
Apartado Aéreo 8693, Santafé de Bogotá D.C.
COLOMBIA
ffernandez@humboldt.org.co

Resumen: Hymenoptera es uno de los órdenes de insectos más diversos en el mundo. La región Neotropical es muy rica, aunque la magnitud real de la cantidad de especies se desconoce. Se presenta una síntesis del conocimiento del grupo, incluyendo número de familias, subfamilias, tribus, géneros y especies. Hymenoptera comprende 20 superfamilias, 77 familias, 2.527 géneros y cerca de 24.000 especies en el Neotrópico. Se ofrece una breve guía de identificación para la mayoría de los taxones. Probablemente el número real de especies de himenópteros neotropicales pase de 60.000, muchas de éstas sin describir, en contraste con el pobre número de taxónomos dedicados a este grupo.

Palabras clave: Hymenoptera, Sinopsis, Región Neotropical.

Systematics and phylogeny of Neotropical Hymenoptera: State of the art and prospects

Abstract: The Hymenoptera is one of the most diverse insect orders in the world. The Neotropical region is very rich, although the real magnitude of its species richness is unknown. A synthesis of current knowledge about of the group is presented, including numbers of families, subfamilies, tribes, genera, and species. The Hymenoptera comprises 20 superfamilies, 77 families, 2,527 genera and about 24,000 described species in the Neotropics. A short guide to their identification and a list of many taxa are presented. The real size of the Neotropical hymenopterofauna may surpass 60,000 species, most of them undescribed, which contrasts with the poor number of taxonomists devoted to their study.

Key words: Hymenoptera, Synopsis, Neotropical Region.

Introducción

Se considera que las avispas, abejas y hormigas comprenden uno de los grupos más diversos del reino animal, el orden Hymenoptera (Nieves-Aldrey y Fontal-Cazalla, 1999). Dentro de los insectos, Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera y Diptera constituyen los cuatro órdenes hiperdiversos, comprendiendo en conjunto la gran mayoría de los seres vivos en el planeta (Gaston, 1993). En el caso de los himenópteros, se han descrito alrededor de 120.000 especies (Borror et al., 1989; Minelli, 1993) y se estiman más de 200.000 (Gauld y La Salle, 1993).

La importancia de los himenópteros radica no sólo en su número, sino en sus funciones y adaptaciones ecológicas. La vasta mayoría de especies son parasitoides, atacando gran cantidad de artrópodos, especialmente otros insectos. Muchas especies de importancia ecológica y económica están reguladas por estas avispas. La polinización de muchas plantas con flores depende de las abejas y otros himenópteros. Las hormigas son insectos dominantes en los ecosistemas tropicales, donde influencian la estructura y dinámica de suelos y árboles. Dentro del orden ha surgido la sociabilidad varias veces, además de varias formas de subsociabilidad y parasitismo (Gauld y Bolton, 1988). Algunos grupos de himenópteros se utilizan o proponen en estudios biogeográficos y de conservación y monitoreo (p.e. Brown, 1991; Perfecto et al., 1997).

Estudios en diferentes campos de la biología reconocen a los himenópteros como un grupo monofilético y de larga historia, con fósiles conocidos desde el Triásico (Rasnytsin, 1988). La clasificación superior del grupo (subórdenes y superfamilias), durante largo tiempo poco modificada, está sufriendo importantes cambios, gracias sobre todo a la influencia de la cladística y la biología molecular. No existen acuerdos firmes sobre la clasificación de las categorías superiores y el estatus de muchos grupos importantes es aún incierto (Whitfield, 1998).

Familias de gran importancia como hormigas, abejas, esfécidos y avispas papeleras se conocen relativamente bien desde el punto de vista sistemático. Sin embargo, son muchas las familias con un conocimiento muy pobre (como muchos grupos de microhimenópteros) en relación inversa con su riqueza e importancia. El panorama se complica ante la gradual e imparable 'extinción' de taxónomos de estos insectos, únicas personas que podrían ofrecer bases sólidas para estudios de otra naturaleza.
En este documento se ofrece un vistazo al conocimiento en sistemática y biología de los himenópteros, con énfasis en la región Neotropical.

Monofilia de Hymenoptera

Desde hace mucho tiempo se considera que avispas, abejas y hormigas comprenden un grupo separado de los demás insectos; el mismo nombre del orden alude a los hámulos que permiten unir las alas anteriores con las posteriores para un vuelo sincronizado (Goulet y Huber, 1993). Este carácter es autapomórfico para el orden, y prueba de su monofilia, pues no se conoce en otros insectos (Königsman, 1978). Secundariamente se han propuesto otros atributos basados en la estructura del aparato bucal, venación y genitales (Königsman, 1978). En los últimos años la morfología externa comparada, anatomía interna, paleontología y reinterpretación de caracteres han arrojado un buen número de caracteres como potenciales apomorfías para el orden. En la Tabla I se relacionan estos atributos, basados en una reciente recopilación de Vilhelmsen (1997b). La haplodiploidía no se ha verificado en algunos grupos menores y es convergente pues se conoce en otros invertebrados (Wilson, 1971; Crozier, 1977).

Estudios de morfología y biología en Hymenoptera

Hymenoptera es un orden extensamente estudiado en varios aspectos de su biología. Algunos aspectos de interés son: morfología del limpiador de antena y placas sensibles (Basibuyuk y Quicke, 1995, 1999), cabeza (Vihelmsen, 1997a), mesosoma y músculos asociados (Gibson, 1985, 1993; Whitfield et al., 1989; Heraty et al., 1994), espiráculos (Tonapi, 1958a,b,c,d), mesocoxas (Johnson, 1988), ovipositor (Quicke et al., 1992a, 1994), esperma (Quicke et al., 1992b), formas inmaduras (Evans, 1987). Godfray (1994) y Quicke (1998) revisan la extensa literatura en biología de parasitoides. Stolz y Whitfield (1992) revisan el interesante tema de virus y entidades viroidales asociadas. Quicke et al. (1999b, c) presentan recomendaciones para preservación de especímenes para estudios en morfología y biología molecular. Eady (1968), Harris (1979), Gauld y Bolton (1988), Goulet y Huber (1993) y Hanson y Gauld (1995) ofrecen términos, definiciones, glosarios o ilustraciones útiles para la morfología y biología básicas en el orden. La Salle y Gauld (1991, 1993) presentan diversos acercamientos al estudio de los himenópteros en la perspectiva de la diversidad biológica y su conservación. Godfray (1994) y Quicke (1997) ofrecen revisiones en la biología de parasitoides, Hölldobler y Wilson (1990) en biología de hormigas y Roubik (1989) en historia natural de las abejas de los trópicos.

Ubicación de Hymenoptera dentro de Insecta

Los insectos son un grupo monofilético (Kristensen, 1991) dentro de los artrópodos. La filogenia interna de la clase dista de ser estable, aunque se acepta que los insectos holometábolos conforman un grupo monofilético (Kristensen, 1991), gracias a la existencia de formas inmaduras (larvas) muy distintas de los adultos. La figura 1 muestra una propuesta filogenética de la superclase Hexapoda, de acuerdo con las ideas de Kristensen (1991).

Dentro de Endopterygota (Holometabola) se reconocen dos grandes linajes, el neuróptero-coleopteroide y el himenóptero-mecopteroide; el primero de estos comprende órdenes como coleópteros y rafidiópteros y el segundo himenópteros, mecópteros, pulgas, moscas, mariposas y trips. En el grupo de los himenóptero-mecopteroides Hymenoptera aparece basalmente, como el grupo hermano de Mecopterida (Mecoptera a Lepidoptera, Fig. 1).

Fig. 1. Filogenia de las grandes divisiones de Hexapoda, mostrando la
posición de Hymenoptera (basado en Kristensen, 1991)

Sistemática de los grandes grupos, con énfasis en la región Neotropical

La sistemática de nivel suprafamiliar está lejos de la estabilidad. Durante mucho tiempo se aceptaron tres grandes grupos: “Symphyta” (moscas sierra), “Parasitica” (avispas parasitoides) y avispas con aguijón (“Aculeata”). Sin embargo, de estos tres grupos, al parecer solamente el último es monofilético (Brothers, 1975; Brothers y Carpenter, 1993), y los otros son parafiléticos. Recientes estudios filogenéticos proponen arreglos diferentes (Brothers y Carpenter, 1993; Vihelmsen, 1997b; Whitfield, 1998) con un sistema de relaciones genealógicas internas diferente a los tradicionales (Fig. 2).

Fig. 2. Filogenia de las superfamilias de Hymenoptera
(basado en Whitfield, 1998)

Las superfamilias presentan un poco más de estabilidad, y aun más las familias, donde en varios casos las disputas son sobre el nivel de jerarquía y no sobre su estado natural (p.e. una sola familia, Apidae, o varias, para agrupar todas las abejas). El descubrimiento de nuevos caracteres (especialmente internos), la reinterpretación de algunos caracteres externos, y el uso de técnicas moleculares parecen abrir nuevas perspectivas en el estudio del origen, evolución, filogenia y clasificación de las familias de Hymenoptera.

Ronquist (1999a) ofrece una síntesis actualizada sobre el conocimiento actual en filogenia de Hymenoptera; Dowton y Austin (1994) estudian las relaciones en Apocrita a partir de una filogenia molecular; Ronquist et al. (1999) proponen un análisis filogenético del orden basados en Rasnytsin (1988); Vilhelmsen (1997b, 1999) y Dowton y Austin (1999) revisan la filogenia de los himenópteros más basales (los antiguos “Symphyta”); Whitfield (1992, 1998) realiza una síntesis de estudios en filogenia del vasto conjunto de avispas parasitoideas; Sharkey y Wahl (1992) estudian las relaciones filogenéticas en Ichneumonoidea, y Belshaw et al. (1998), Quicke et al. (1999a) exploran aspectos paleontológicos, morfológicos y moleculares en Ichneumonoidea; Achterberg y Quicke (1992) reinterpretan la filogenia de las subfamilias de Braconidae. Dowton et al. (1997) estudian la filogenia molecular de proctotrupomorfos y evaniomorfos; Alexander (1992), Brothers y Carpenter (1993), Brothers (1999) y Carpenter (1999) revisan la filogenia de los himenópteros con aguijón (Chrysidoidea, Apoidea, Vespoidea). Gibson (1986, 1999) y Gibson, Heraty y Woolley (1999) exploran la filogenia de Chalcidoidea, Mymarommatoidea y Platygastroidea. Ronquist (1995, 1999b) estudia la clasificación, evolución y filogenia en Cynipoidea y Nordlander et al. (1996) exploran las relaciones de Ibaliidae. Shaw (1990) presenta la filogenia y biogeografía de la enigmática familia Megalyiridae. Gauld y Bolton (1988) ofrecen un buen panorama a la morfología y biología del orden, y Goulet y Huber (1993) editarn un manual de identificación de las familias del mundo, con riqueza de ilustraciones y referencias bibliográficas. En fin, Carpenter y Wheeler (1999) discuten los análisis simultáneos morfológicos y moleculares en el orden.

La región Neotropical posee una fauna grande y rica en formas autóctonas de himenópteros (Hanson y Gauld, 1995) pero sabemos muy poco de su historia, biología y sistemática. Tampoco se sabe cuantas especies se han descrito, ni se han realizado estimaciones. Costa Rica ha sido objeto de intensos muestreos de su himenopterofauna (Hanson y Gauld, 1995), que se estima en 17.000 especies (Gaston et al., 1996). Ello implica una gran diversidad para el país, pues con un área muy pequeña tendría prácticamente el mismo número de especies que toda la región Neártica (Canadá, EE.UU. y norte de México, con 16.500 especies conocidas). Aun así, muchos grupos de himenópteros son pobre o nulamente conocidos en este país (Gaston et al., 1996). La información procedente de este país sugiere que la región Neotropical debe poseer un número enorme de himenópteros, del orden de 70.000 especies, con al menos un 80% sin describir. Como ejemplo, Townes y Townes (1966) catalogan unas 1800 especies de Ichneumonidae para el Neotrópico y estiman en 20.000 las especies para esta región.

Hasta la fecha no existen manuales de identificación para la fauna neotropical. El libro editado por Hanson y Gauld (1995) es una buena herramienta para la fauna mesoamericana (y un poco para la fauna del norte de Suramérica), pero de poca ayuda para la fauna de zonas frías y caribeña. Las familias que poseen claves al menos hasta género y que cubren toda la región Neotropical son Argidae, Pergidae, Xiphydriidae, Orussidae, Braconidae, Evaniidae, Ceraphronidae, Megaspilidae, Cynipidae, Ibaliidae, Liopteridae, Eucolilidae, Megalyridae, Leucospididae, Chalcididae, Encyrtidae, Mymaridae, Heloridae, Platygastridae, Proctotrupidae, Scelionidae, Bethylidae, Dryinidae, Chrysididae, Rhopalosomatidae, Scoliidae, Tiphiidae y Vespidae.

En Goulet y Huber (1993) y Hanson y Gauld (1995) se encuentran las referencias bibliográficas para la identificación de los géneros de estas familias, o se proponen claves para géneros de algunas familias de tamaño pequeño. Las siguientes familias, que no están relacionadas en esas dos publicaciones, en lo referente a modernas claves para géneros, son: Stephanidae (Aguiar, 1998), Plumariidae (Roig-Alsina, 1994), Embolemidae (Olmi, 1995b), Scolebythyidae (Azevedo, 1999), Sphecidae (Menke y Fernández, 1996), Apidae (Michener et al., 1994; Michener, 2000), Formicidae (Bolton, 1994), Braconidae (Wharton et al., 1997) y Trigonalidae (Carmean y Kimsey, 1998).

Existen catálogos para la mayoría de grupos de himenópteros que cubren total o parcialmente la región Neotropical. La mayoría de estos son del siglo pasado o comienzos de éste, por lo cual no sólo no están actualizados sino que además generalmente son inaccesibles. Catálogos recientes que cubran la región Neotropical son los de “Symphyta” (Smith, 1978), Trigonalidae (Weinstein y Austin, 1991), Chalcidoidea (De Santis, 1979, 1983, 1989; De Santis y Fidalgo, 1994), Proctotrupoidea (Jonhson, 1992), Platygastridae (Vlug, 1995), Ichneumonidae (Townes y Townes, 1966), Chrysididae (Kimsey y Bohart, 1990), ‘Sphecidae’ (Bohart y Menke, 1976), Formicidae (Kempf, 1972; Brandao, 1991; Bolton, 1995) y Mutillidae (Nonvellier, 1990). En superfamilias importantes como Cynipoidea o Evanioidea no existen catálogos para la región Neotropical. Pagliano y Scaramozzino (1990) ofrecen el listado sinonímico de los 17.000 géneros y subgéneros de himenópteros fósiles y vivientes del mundo.

Xyeloidea
Considerado el grupo más basal dentro de Hymenoptera, conocida desde el Triásico medio, hace más de 200 m. a. (Rasnytsin, 1988). Especies fitófagas. Vihelmsen (1997a) estudia la monofilia y relaciones del grupo. Una sola familia, Xyelidae, holártica con sólo un género y una especie en la región Neotropical (Smith, 1988).

Tenthredinoidea
La superfamilia más numerosa de los tradicionales “Symphyta”. Aunque se considera monofilética, las relaciones internas y la monofilia de las familias son inciertas (Vihelmsen, 1997b, 1999). Grupo conocido desde el Cretáceo, con seis familias y alrededor de 7.000 especies vivientes en el mundo. Todas sus formas recurren a fuentes de alimentación de origen vegetal (Smith, 1993). Argidae es una familia bien representada en los trópicos, con alrededor de 400 especies, revisadas por Smith (1992). Cimbicidae es una familia de zonas templada con menos de 10 especies neotropicales (Smith, 1988). Diprionidae, taxón de climas fríos (donde es plaga de algunas plantas), con menos de 15 especies neotropicales (Smith, 1988). Como Argidae, Pergidae es un taxón importante en los trópicos, con alrededor de 300 especies neotropicales (Smith, 1990). Tenthredinidae es la familia más grande y común en la región Neotropical, con alrededor de 400 especies (Smith, com. pers.).

Megalodontoidea
Superfamilia monofilética, principalmente holártica, con sólo cuatro especies neotropicales, en la familia Pamphilidae (Smith, 1988).

Cephoidea
Superfamilia monotípica y holártica, con sólo una especie que coloniza la región Neotropical (Smith, 1988).

Siricoidea
Probablemente es esta una superfamilia polifilética, con diversos puntos de vista sobre sus límites y relaciones internas (Gauld y Hanson, 1995; Vihelmsen, 1997b). Es un grupo principalmente holártico, con una decena de especies en la familia Siricidae y 17 en Xiphydriidae (Smith, 1988). Para algunos autores esta última familia es de posición incierta (Goulet y Huber, 1993).

Orussoidea
Superfamilia monofilética y monotípica. Se considera el grupo hermano de Apocrita (Whitfield, 1998). Probablemente en el ancestro común de Orussoidea y Apocrita surgió la depredación o el parasitoidismo, partiendo de ancestros fitófagos. Este hecho, sucedido quizás en la transición entre el Triásico y Jurásico, es el responsable de la enorme expansión de especies y formas de vida desde entonces y sobre todo en el Terciario. Aparentemente estos himenópteros fueron ectoparásitos de insectos de la madera, comportamiento que se considera generalizado en Apocrita (Gauld y Hanson, 1995). Orussidae es una familia cuyas larvas atacan coleópteros y otros himenópteros (Smith, 1993). Como Xiphydriidae, es una de las familias más raras del orden en los trópicos. Se conocen 13 especies neotropicales, revisadas en Smith (1988).

Stephanoidea
Superfamilia monofilética y monotípica. Se considera la familia más basal dentro de Apocrita. Ectoparásitos de coleópteros de la madera. Grupo aparentemente más común en épocas pasadas, actualmente más conocida del hemisferio sur. La vieja revisión de Elliot (1922) registra menos de 30 especies, número que puede ser inferior al real, pues Aguiar (1998) lista 26 especies en el género Hemistephanus para Suramérica. Este autor reconoce tres géneros neotropicales.

Trigonalioidea
Superfamilia monotípica. Por su biología y morfología es uno de los grupos más enigmáticos del orden; no hay acuerdo sobre su posición dentro de Hymenoptera (Whitfield, 1998). Presentan diversos grados de parasitismo y huéspedes primarios y secundarios (Weinstein y Austin, 1991). Carmean y Kimsey (1998) estudian la filogenia interna del grupo y presentan claves para los géneros. Weinstein y Austin (1991) revisan la biología y ofrecen el catálogo de las especies descritas.

Ichneumonoidea
Se acepta actualmente que Ichneumonoidea y Aculeata (Vespomorpha) son grupos hermanos, conformando a su vez un grupo monofilético dentro de Hymenoptera (Rasnytsin, 1988; Sharkey y Wahl, 1992; Whitfield, 1998; Quicke et al., 1999a). A su vez, Sharkey y Wahl (1992) presentan la monofilia de Ichneumonoidea y reducen el número de familias a dos, Braconidae e Ichneumonidae. Este es un taxón enorme, con alrededor de 100.000 especies estimadas en el mundo. Las avispas en este grupo presentan gran variación en formas de parasitismo, con ectoparásitos, endoparásitos, idiobiontes y cenobiontes (Godfray, 1994). Igualmente, se conoce el hecho de asociación con virus para debilitar o eliminar las defensas de sus víctimas (Whitfield, 1992; Stoltz y Whitfield, 1992).

Ichneumonidae es una familia monofilética, con una cifra estimada de 60.000 especies (Sharkey y Wahl, 1992; Gauld, en Hanson y Gauld, 1995). A pesar de su tamaño, ha sido objeto de una serie de revisiones por parte de Townes (1969, 1970a, b) quien caracteriza la mayoría de los géneros. Wahl (en Goulet y Huber, 1993) presenta claves para las subfamilias. Townes y Townes (1966) ofrecen un catálogo para las especies neotropicales, y Yu y Horsmann (1997a, b) ofrecen el catálogo más actualizado para todo el mundo, incluyendo museos depositarios. Se han descrito 420 géneros y alrededor de 3137 especies neotropicales (Palacio, com. pers.).

Braconidae, con alrededor de 40000 especies estimadas para el mundo, ocupa el segundo lugar en número de especies. Familia monofilética, con hábitos tan diversos como Ichneumonidae, y de gran importancia económica. Wharton et al. (1997) ofrecen una guía de identificación (también publicada en español) para las subfamilias y géneros de América. Se han descrito alrededor de 1.500 especies neotropicales (Sharkey, com. pers.).

Vespomorpha (=Aculeata)
Este es un grupo monofilético, compuesto por tres superfamilias monofiléticas (Chrysidoidea, Apoidea y Vespoidea). Brothers (1975), Brothers y Carpenter (1993) y Brothers (1999) estudian la filogenia de Aculeata.

Chrysidoidea
La superfamilia más basal de Aculeata. Filogenia estudiada por Carpenter (1986a, 1999) y Brother y Carpenter (1993). Comprende siete familias monofiléticas con algo más de 1000 especies neotropicales. Plumariidae es el grupo basal dentro de la superfamilia, con distribución gondwánica y alrededor de 18 especies en el Neotrópico. Claves en Roig-Alsina (1994). Scolebythidae es una pequeña familia descrita para el neotrópico y Australia con dos géneros y tres especies en el Neotrópico (Evans, 1963; Azevedo, 1999). Bethylidae es la familia más grande de la superfamilia, con más de 3.000 especies en el Mundo. Algunas especies son ectoparásitas de coleópteros, microlepidópteros y avispas esfécidas. Se conocen menos de 500 especies en la región Neotropical (Evans, 1964).

La segunda familia en número de especies es Chrysididae (“avispas cuclillo”). Se trata de especies ectoparásitas de “sínfitos”, fasmópteros y de himenópteros nidificadores. Se conocen alrededor de 280 especies neotropicales; Kimsey y Bohart (1990) ofrecen una síntesis de biología, sistemática y listado de especies para todo el mundo. Scleroggibidae es una pequeña familia, muy raramente coleccionada en la región. Hasta donde se sabe, son parasitoides de Embiidina, con apenas dos especies neotropicales (Richards, 1939; Argaman, 1988; Fernández et al., 1996). Dryinidae es una familia que se ha especializado en atacar homópteros auquenorrincos (Cicadelloidea, Fulgoroidea y algunos Membracoidea), con formas endoparásitas y ectoparásitas. Se han descrito alrededor de 430 especies neotropicales, cuya biología se revisa en Olmi (en Hanson y Gauld, 1995).

Las especies del mundo han sido revisadas en Olmi (1984, 1986, 1989, 1993a, b, 1995a). Guglielmino y Olmi (1997) ofrecen el catálogo de drínidos y sus huéspedes en el Mundo. Embolemidae es una familia rara, de biología desconocida, con cinco especies neotropicales revisadas por Olmi (1995b).

Apoidea
Esta superfamilia es el grupo hermano de Vespoidea (Brothers y Carpenter, 1993). Grupo monofilético, cuyas relaciones internas explora Alexander (1992). Comprende dos divisiones, esfeciformes y apiformes. Se considera que las abejas son “esfécidos modificados” (Gauld y Hanson, 1995). Los esfeciformes se han divido en una sola familia (Bohart y Menke, 1976) o varias (Goulet y Huber, 1993). Recientemente se establecieron tres familias: Ampulicidae [grupo hermano de Sphecidae s. str. + (Crabronidae + Apiformes)], Sphecidae s. str. y Crabronidae (Brothers, 1999; Melo, 1999). Por esta razón el término "esfeciformes" se puede utilizar como un término informal para estas tres familias o para todos aquellos apoideos que no son abejas.

Los esfeciformes comprenden gran variedad de formas solitarias, comunales y un género eusocial con hábitos variados de caza y nidificación. Alrededor de 1.700 especies habitan el neotrópico. Se han publicado claves de géneros (en español e inglés) y literatura de identificación por Menke y Fernández (1996). Los apiformes se han divido en una familia (Gauld y Bolton, 1988) o varias (Goulet y Huber, 1993). Roig-Alsina y Michener (1993) y Alexander y Michener (1995) exploran la filogenia de las abejas de lengua larga y corta, respectivamente.

Las conclusiones de estos autores se siguen aquí, aceptando 5 familias para la región Neotropical: Colletidae (442 especies), Andrenidae (incluyendo Oxaeidae, 238 especies), Halictidae (alrededor de 800 especies), Megachilidae (incluyendo Fideliidae, alrededor de 350 especies) y Apidae (incluyendo Anthophoridae, alrededor de 1500 especies). Michener (2000) ha estudiado la biología, filogenia y sistemática de todas las abejas del Mundo incluyendo claves para todas las categorías supraespecíficas. Michener et al. (1994) ofrecen claves y guía de identificación (en inglés y español) para las abejas de Norte y Centroamérica y Moure y Hurd (1987), el catálogo de los Halictidae del Hemisferio Occidental.

Vespoidea
A pesar de su tamaño e importancia, no hay sólidas autapomorfias para Vespoidea (Brothers y Carpenter, 1993), lo cual no impide considerarlo un grupo monofilético. Grupo con gran riqueza en tipos de vida y biología, con formas eusociales (biología en Gauld y Bolton, 1988; Hanson y Gauld, 1995). Comprende 10 familias y alrededor de 6000 especies neotropicales. Sierolomorphidae es el grupo basal en la superfamilia (biología desconocida) con unas pocas especies en Mesoamérica (Evans,1963). Rhopalosomatidae comprende formas parasitoides de grillos con alrededor de 20 especies en la región Neotropical (Townes, 1977a).

Bradynobaenidae es un grupo muy poco estudiado, con menos de 15 especies descritas (Genise, 1986; Quintero y Rodríguez, 1990). Las hormigas comprenden un grupo monofilético con 17 subfamilias cuyas relaciones internas estudian Baroni et al. (1992) y Grimaldi et al. (1997); las casi 3000 especies neotropicales están en el catálogo de Kempf (1972) actualizado por Brandao (1991). Catálogo mundial en Bolton (1995) y claves para los géneros del mundo en Bolton (1994). Hölldobler y Wilson (1990) ofrecen una síntesis de la biología del grupo.

Vespidae comprende a las avispas “alfareras”, las eumeninas, y las “papeleras” con formas sociales. Familia monofilética, así como cada una de sus subfamilias (Carpenter, 1982). Se han publicado claves para géneros de Masarinae en Richards (1962) y Carpenter (1989); Eumeninae (Carpenter, en prep.) y Polistinae (Richards, 1978). Los Vespidae reúnen alrededor de 1400 especies neotropicales. Scoliidae es una pequeña familia de avispas que atacan larvas de lamelicornios, con una veintena de especies neotropicales (Bradley, 1945). Tiphiidae comprende avispas ectoparásitas de insectos del suelo. Kimsey (1991) estudia la filogenia de las subfamilias.

La subfamilia más grande en el Neotrópico es Thynninae, de la cual se desconoce el número de especies (Kimsey, 1992). Las avispas cazadoras de arañas constituyen la familia monofilética Pompilidae, grupo con alrededor de 800 especies en la región. Shimizu (1994) explora la filogenia interna en la familia. A pesar de algunos trabajos básicos (Banks, 1946, 1947; Evans, 1966) esta familia está muy mal estudiada en Suramérica. Mutillidae comprende las “avispas afelpadas” con alrededor de 1.500 especies neotropicales (Nonvellier, 1990). Hembras muy conspicuas y bien armadas para el ataque a nidos de otros himenópteros. No existen claves para los géneros de la región. La familia Sapygidae, avispas parasitoides de otros himenópteros, es muy pobremente conocida (Pate, 1947).

Cynipoidea
Aunque esta superfamilia es monofilética, sus relaciones internas y ubicación dentro de la filogenia de Hymenoptera constituyen un punto de variadas interpretaciones. Comprende formas parasitoides, formadoras de agallas e inquilinas (Hanson y Gauld, 1995). Las propuestas de clasificación de altas categorías en la familia son objeto de puntos opuestos, de acuerdo a las propuestas de Fergusson (1995) y Ronquist (1995a, 1999b). Aquí se sigue provisionalmente el esquema de este último autor. Liopteridae es un grupo relativamente basal que ataca insectos de la madera, con unas 60 especies neotropicales (Ronquist, 1995b). Figitidae es una familia grande, con parasitoides de dípteros y otros grupos, con más de 300 especies descritas (Weld, 1952). Esta familia comprende Eucoilini, una tribu con alta diversidad de géneros y especies en la región, muy pobremente estudiados. En la familia Cynipidae se encuentran las formas agallíferas e inquilinas, aunque este grupo es más común hacia las regiones frías anfitropicales. Cynipodea es uno de los grupos menos conocidos en los trópicos y hasta la fecha la única fuente de información es Weld (1952). Isidoro et al. (1999) estudian la diversidad y función de las glándulas antenales en machos de esta superfamilia.

Proctotrupoidea
Como señala Masner (en Hanson y Gauld, 1995) éste es un grupo polifilético o parafilético que se ha usado para acomodar varios grupos heterogéneos de avispas parasitoides (Naumann y Masner, 1985). Las familias en que se dividen podrían tener poco que ver entre sí. De éstas, seis se registran en la región Neotrópica. Monomachidae (10 especies, parasitoides de moscas), Heloridae (dos especies, endoparásitas de Chrysopidae) y Pelecinidae (una especie, ataca larvas de lamelicornia) son pequeñas familias de biología y sistemática poco conocidas. Proctotrupidae (100 especies) comprende formas endoparásitas cenobiontes de larvas de Coleoptera y Diptera; han sido revisadas por Townes y Townes (1981). Diapriidae es la familia más grande de esta superfamilia, con más de 200 especies neotropicales.

Además de las especies endoparásitas de otros insectos, existen numerosas formas asociadas a hormigas, algunas miméticas de estos insectos. Johnson (1992) presenta el catálogo de los Proctotrupoidea s.l. del mundo, excepto Platygastridae.

Platygastroidea
Esta superfamilia, aparentemente monofilética, fue extraída de Proctotrupoidea (Masner en Hanson y Gauld, 1995) y comprende actualmente sólo dos familias, cada una monofilética. Para Gibson (1986, 1999) Platygastroidea es grupo hermano de Chalcidoidea + Mymarommatoidea. Masner (1976b, 1980) ofrece claves de los géneros de la familia Scelionidae (334 spp), endoparásita de huevos de insectos. Masner y Huggert (1989) tratan la mayoría de géneros de Platygastridae (alrededor de 120 especies), familia de endoparásitos de huevos y formas inmaduras de otros insectos. Vlug (1995) ofrece el catálogo de Platygastridae del Mundo.

Mymarommatoidea
Superfamilia monotípica de biología desconocida. Un género y unas pocas especies descritas, de morfología enigmática (Goulet y Huber, 1993). Se considera el grupo hermano de Chalcidoidea (Gibson, 1986; Gibson et al., 1999).

Chalcidoidea
Superfamilia monofilética. Grupo muy grande de avispas (la mayoría de pequeño tamaño) con alrededor de 20.000 especies en todo el Mundo. Se han propuesto muchos arreglos de la sistemática de familias en el grupo, lo cual ha creado numerosas clasificaciones (Boucek, 1988). Goulet y Huber (1993) presentan una propuesta intermedia con 21 familias, aunque falta más estudio para definir claramente los límites de las familias. Se acepta que varias familias son artificiales (como Pteromalidae) y probablemente el número real de éstas sea inferior al aceptado actualmente.

Tan compleja como su filogenia es su biología con un amplio espectro de formas de vida, con formas idio y cenobiontes, endo y ectoparásitas, atacando muchos grupos de insectos y arácnidos y con parasitismo, hiperparasitismo y poliembrionía (Godfray, 1994; Quicke, 1998). Algunos son parasitoides especializados (como los Eucharitidae que atacan hormigas), otros son obligados polinizadores (como las Agaonidae en Moráceas), otros hacen agallas (como algunas Pteromalidae), o atacan huevos (Mymaridae), aunque la gran mayoría son parasitoides. Algunos grupos se han revisado y existen claves por lo menos hasta género (Chalcididae, Leucospidae, Encyrtidae, Ormyridae, Elasmidae, Eupelmidae, Trichogrammatidae, Mymaridae).

Megalyroidea
Superfamilia monotípica y monofilética. Esta es una familia de distribución “gondwánica” cuyas relaciones filogenéticas con el resto de Hymenoptera no están claras (Shaw, 1990). Se sabe que atacan coleópteros e himenópteros de la familia Sphecidae, y están representados por tres géneros monotípicos en Chile y Brasil (Shaw, 1990).

Ceraphronoidea
Superfamilia monofilética dividida en dos familias. Como Platygastroidea, estas dos familias formaban parte de Proctotrupoidea s.l. hasta que se separaron como grupo independiente (Masner y Dessart, 1967). Sus especies atacan diversos órdenes de insectos. Dessart y Cancemi (1986) ofrecen una sinopsis y claves de los géneros de Megaspilidae y Ceraphronidae.

Evanioidea
En esta superfamilia no hay seguridad sobre su monofilia, ni están claras las relaciones entre sus tres familias componentes (Dowton et al., 1997). Los Aulacidae son endoparasitoides cenobiontes de insectos de la madera, con unas 50 especies neotropicales, actualmente en revisión por D. Smith. Gasteruptiidae comprende cleptoparásitos de nidos de otros himenópteros, con alrededor de 30 especies en la región Neotropical. Evaniidae es una familia depredadora de ootecas de cucarachas, con alrededor de 100 especies.

Síntesis y perspectivas

Filogenia

Hymenoptera es un orden claramente monofilético, definido por numerosas apomorfías en el adulto y por lo menos una en la larva (Tabla I). La haplodiploidía es prácticamente universal en el orden, aunque ésta también existe en algunos coleópteros y ácaros. Los himenópteros son un grupo antiguo, aparentemente el grupo hermano de los mecopteroides (Fig. 1). Estudios paleontológicos, morfológicos y moleculares han permitido ofrecer una propuesta de filogenia interna en el grupo que, aunque aún insatisfactoria en algunos puntos, ofrece un panorama cohesionado (Fig. 2).

Además de una serie de superfamilias basales, se acepta un gran grupo monofilético en Hymenoptera, los Apocrita. Este gran grupo a su vez comprende dos grandes divisiones, la primera formada por Ichneumonoidea más Vespoidea, y la segunda con el resto de superfamilias parasíticas.
Los estudios muestran que la mayoría de superfamilias en el orden son monofiléticas. Evidencias claras de grupos monofiléticos se conocen en las superfamilias Tenthredinoidea, Megalodontoidea, Cephoidea, Orussoidea, Stephanoidea, Trigonaloidea, Ichneumonoidea, Chrysidoidea, Apoidea, Vespoidea, Cynipoidea, Platygastroidea, Mymarommatoidea, Chalcidoidea, Ceraphronoidea y Megalyroidea. Grupos en los cuales su monofilia está en duda, o son ensamblajes artificiales: Xyeloidea, Siricoidea, Proctotrupoidea s. str. y Evanioidea.

Los grupos con ubicación problemática dentro de la filogenia de Hymenoptera son: Cynipoidea, Trigonaloidea y Evanioidea. Las relaciones de Proctotrupoidea y Evanioidea con sus vecinos también requieren más estudios.

Con la excepción de las superfamilias monotípicas, la mayoría de superfamilias en Hymenoptera aguardan más estudios para esclarecer sus relaciones internas y la monofilia de sus componentes. Se conoce la filogenia de las familias de Ichneumonoidea y las superfamilias de Aculeata (Vespomorpha) y la mayoría de las familias se consideran monofiléticas; la única gran familia parafilética es Sphecidae. En Cynipoidea se han hecho propuestas de clasificación opuestas, y deben hacerse otros estudios o reexaminarse los existentes para llegar a una clasificación estable. Proctotrupoidea es un ensamblaje artificial, y es urgente un extenso estudio de sus divisiones para esclarecer sus relaciones. Chalcidoidea es un grupo muy complejo, y la mayoría de sus familias están mal definidas. Aunque Evanioidea comprende tres familias, sus relaciones no están del todo claras, especialmente la posición de Evaniidae.

Tamaño de Hymenoptera en el Neotrópico

El orden Hymenoptera comprende 20 superfamilias, 77 familias, 2.527 géneros y alrededor de 24.000 especies descritas para la región Neotropical. En el Neotrópico no se han registrado las familias Megalodontidae, Blasticotomidae, Anaxyelidae, Heterogynaidae, Ibaliidae (sensu Goulet y Huber, 1993), Austroniidae, Peradeniidae, Roproniidae, Renyxidae y Vanhornidae; la mayoría de estas familias son pequeñas o relictas. No existe acuerdo sobre el número total de familias en el Mundo; asumiendo el número promedio de 84 familias, la región Neotropical alberga el 92% de las familias conocidas. Dependiendo del número de especies descritas para el Mundo (entre 110.000 y 150.000), en el Neotrópico se ha descrito entre el 16 y el 22% del total de especies conocidas.

Monografías y posibilidades de identificación

La información sintetizada en el Anexo I permite deducir la magnitud de monografías, revisiones o sinopsis que facilitan la identificación de himenópteros neotropicales hasta los niveles de género o especie. En lo posible se citan referencias recientes, desde la mitad de siglo. De las 77 familias relacionadas en el Anexo, es posible la identificación a género en 65, lo cual representa un 84%; en otras cinco (un 7%) se puede llegar a género en, al menos, la mitad de las subfamilias. Esto deja siete familias (9%) en donde no es posible la identificación a niveles inferiores a subfamilia.

En 33 familias (43%) es posible, mediante literatura, la identificación hasta nivel de especie, en otras 31 familias (40%), es posible la identificación a especie de algunos grupos; el restante número de familias no posee literatura apropiada para este nivel de identificación.

El grupo mejor estudiado es el de las avispas-sierra (“Symphyta”), pues las revisiones de D. Smith cubren todos los taxones neotropicales hasta el nivel de especie. Actualmente Smith está revisando la última y mayor familia, Tenthredinidae. Stephanoidea está en revisión, mientras que en Trigonaloidea sólo es posible llegar a género.

En la gigantesca superfamilia Ichneumonoidea es posible la identificación de géneros en todas las subfamilias de Braconidae y en algunas de Ichneumonidae. La identificación hasta especie es posible en reducidos grupos, pues la vasta mayoría de taxones en esta superfamilia están sin estudiar: muchos ejemplares coleccionados corresponden a especies sin describir.

En las superfamilias de Aculeata (Vespomorpha), es factible la identificación a género en todas las familias excepto Mutillidae, donde sólo existen claves regionales para Panamá, Guyana y Argentina. Por su tamaño (alrededor de 1500 especies), esta es una familia donde es urgente un trabajo de revisión al nivel de género. Aunque existen algunas monografías parciales para Pompilidae, es otra familia donde se necesitan claves integrales que cubran toda la región neotropical. Numerosos géneros en esta división han sido revisados (o están en revisión) especialmente en hormigas, véspidos, abejas, "esfécidos" y pompílidos.

Cynipoidea es la superfamilia más desconocida de todo el orden. No sólo filogenéticamente su posición es incierta, sino que se carece de consenso en los límites de sus familias y subfamilias. El trabajo de Weld (1952) está decididamente desfasado y las claves para el mayor grupo en los trópicos (Eucoilidae o Eucoilini) son muy difíciles de usar. Se necesitan análisis filogenéticos en este grupo para definir los géneros y proveer una clave moderna.

Proctotrupoidea es un grupo relativamente mejor conocido, con tres familias pequeñas y dos cosmopolitas presentes en la región. En una de éstas, Proctotrupidae, existe una monografía que permite la identificación de especies. En la otra, Diapriidae, Masner y García están concluyendo la revisión genérica de la subfamilia Diapriinae, la más común en América Tropical. La mayoría de los géneros están sin revisar.

En Platygastroidea es posible la identificación hasta género en Scelionidae y gran parte de Platygastridae, aunque en el primer caso pueden existir varios géneros aún no descritos. Los géneros neotropicales revisados son escasos.
Mymarommatidae, aunque pequeño (un género viviente), es un grupo enigmático con apenas uno o dos hallazgos en la región Neotropical.
Chalcidoidea presenta el gran problema de la definición interna de sus familias, y es un taxón con grupos bien estudiados (p.e. Chalcididae, Leucospidae o Eupelmidae) a pobremente definidos y revisados (p.e. Pteromalidae y Aphelinidae). Aunque es posible llegar hasta el nivel de género en varios grupos importantes, el tamaño de muchas de estas avispas y la escasez de monografías hacen difíciles las identificaciones de especies.

Megalyroidea es un grupo muy pequeño, con pocas especies neotropicales revisadas recientemente.

Ceraphronoidea es otra de las superfamilias pobremente estudiadas. Aunque es posible la identificación de géneros, la taxonomía de las especies neotropicales es un campo totalmente virgen.

Evanioidea es un grupo pobremente estudiado filogenética y taxonómicamente. Es factible la identificación genérica (por ser pocos los conocidos), pero, con la excepción de Aulacidae (que está en revisión), la identificación específica es prácticamente imposible.

Catálogos

No existen catálogos modernos para la fauna neotropical de himenópteros y la información que se puede obtener de los viejos catálogos mundiales es obsoleta.

Pagliano y Scaramozzino (1990) presentan un listado sinonímico de los 17.000 géneros y subgéneros de Hymenoptera descritos hasta esa fecha, incluyendo fósiles. Abe y Smith (1990) presentan un catálogo para todas las categorías supraespecíficas de “Symphyta” del Mundo y Weinstein y Austin (1991) publicaron otro catálogo abreviado para las especies de las Trigonalidae del Mundo; Townes y Townes (1966) y Yu y Horstmann (1997a,b) presentan, respectivamente, catálogos para las Ichneumonidae del Neotrópico y el mundo. Gordh y Moczar (1990) ofrecen el catálogo de las Bethylidae del mundo y en Kimsey y Bohart (1990) se puede extraer el listado de especies de las Chrysididae del mundo.

El tratado de Sphecidae de Bohart y Menke (1976) incluye listados de especies para todo el mundo, así como el listado sinonímico de todas las categorías por encima de especie. Moure y Hurd (1987) ofrecen el catálogo de las Halictidae del Hemisferio Occidental. Existe el catálogo abreviado para las hormigas neotropicales (Kempf, 1972; Brandao, 1991) y el catálogo para las especies del Mundo (Bolton, 1995). Johnson (1992) y Vlug (1995) ofrecen el catálogo de los Proctotrupoidea y Platygastroidea del Mundo.

De Santis (1979, 1983, 1989) y De Santis y Fidalgo (1994 y en preparación) publicaron el catálogo (y suplementos) de los Chalcidoidea de América al sur de los EE.UU. De Santis (1980) publicó también un catálogo para los “Parasitica y Chrysidoidea” de Brasil.

Superfamilias y familias altamente diversas

Las superfamilias más diversas en la región (con más de 1000 especies) son Tenthredinoidea, Chrysidoidea, Chalcidoidea, Ichneumonoidea, Apoidea y Vespoidea, las tres últimas con más de 4.000 especies cada una (Tabla II, Fig. 3).

Fig. 3. Número de especies por superfamilia en la región Neotropical

Las familias más diversas (en número de especies descritas, tomando un número arbitrario mínimo de 300) son Tenthredinidae, Bethylidae, Chrysididae, Dryinidae, Colletidae, Andrenidae, Halictidae, Megachilidae, Pompilidae y Encyrtidae. Familias muy diversas, con más de 1.000 especies descritas para la región, son Crabronidae, Apidae, Vespidae y Mutillidae. Familias hiperdiversas, con más de 2.000 especies en la región, son Braconidae, Ichneumonidae y Formicidae.
Superfamilias diversas desde el punto de vista de número de géneros, y asumiendo el número arbitrario de 100, son Tenthredinoidea (115), Apoidea (352) y Vespoidea (373) (Tabla II y Fig. 4). Superfamilias altamente diversas genéricamente son Ichneumonoidea (694) y Chalcidoidea (625), ambas con alrededor del 48% de todos los géneros neotropicales de Hymenoptera.

Fig. 4. Número de géneros por superfamilia en la región Neotropical

Taxones pobremente estudiados

Los grupos peor conocidos en la región Neotropical son Ceraphronoidea, Cynipoidea y Evanioidea. Dentro de algunas estimaciones de números de especies, Ichneumonoidea y demás grupos de parasitoides están muy pobremente estudiados.

Especialistas y Museos

Aparte de los grandes museos que albergan muchos tipos y material asociado coleccionado en los países tropicales (Museo Nacional de Historia Natural de los EE.UU., Museo Americano de Historia Natural en Nueva York, Museo de Historia Natural de Londres, Colección Nacional del Canadá, etc.), son pocos los museos iberoamericanos que guardan colecciones importantes que representen la región Neotropical. Incluso en varios países no existen museos que almacenen porciones representativas de sus propias himenopterofaunas. La colección de insectos del Museo de Zoología en São Paulo está bien representada en varios grupos de himenópteros (especialmente en hormigas). El INBio de Costa Rica posee una gran colección de himenópteros del país. En México, Brasil y Argentina hay otras colecciones importantes. Nuevas colecciones de varios grupos del orden se están fortaleciendo en otros países como Venezuela y Colombia.

No existe un “inventario” de taxónomos que total o parcialmente estén involucrados en el estudio de la fauna neotropical. En grupos conspicuos como Formicidae hay una veintena de profesionales y estudiantes que están comprometidos en estudios de filogenia y revisiones de varias tribus y géneros. Cifras semejantes pueden manejarse para las abejas, los "esfécidos" y los calcidoideos. Varias superfamilias tienen especialistas “solitarios” (como las de “Symphyta”, Stephanoidea, Trigonaloidea, Megalyroidea). Algunas otras son inmensas y los pocos especialistas existentes son insuficientes (como Ichneumonoidea); otras (como Ceraphronoidea) están virtualmente huérfanas.

Perspectivas

El siglo que se avecina trae consigo retos difíciles y un panorama complicado. Hymenoptera ocupa, al parecer, un segundo lugar entre los órdenes hiperdiversos de insectos, con algo más de 250.000 especies estimadas (Hanson y Gauld, 1995). La mayoría de estas especies permanecen sin describir, y además una inmensa porción de estos insectos vive en los trópicos. Probablemente la región Neotropical albergue no menos de 60.000 especies, con sólo una fracción descrita.

El estudio y comprensión de la himenopterofauna neotropical se enfrenta a dos problemas: la escasez de taxónomos y la disminución de los ecosistemas y hábitats donde prospera la mayoría de especies. Varios especialistas coinciden en que una fracción importante de esta fauna, podría desaparecer antes aún de que pudieran nombrarse.
Pero, si el solo hecho de colocar nombres es una tarea formidable y prácticamente imposible, existen otras tareas igualmente inmensas: estudiar y proponer las relaciones filogenéticas de los grupos (que obviamente requiere de la comprensión de la fauna mundial), entender sus patrones biogeográficos y dilucidar su historia natural (Mound, 1998). Los últimos factores son críticos para una mejor comprensión de la biología de estos insectos en los trópicos y, eventualmente, para su uso en estrategias de conservación, control biológico, polinización, etc.

Mound y Gaston (1993) han sugerido que la taxonomía descriptiva debe dejar de ser prioritaria en las agendas sistemáticas de instituciones y universidades. Estos autores señalan que aun con un alto número de taxónomos y de recursos apropiados, se tardarían muchas décadas tan solo nombrando taxones, describiéndolos y publicándolos. Un problema paralelo está en la existencia de sitios donde se puedan almacenar eficazmente los ejemplares y toda la información asociada a éstos (Gauld, 1996). No existen instituciones que puedan aceptar guardar tipos y ejemplares de la gigantesca himenopterofauna tropical. Instituciones grandes como los museos de Washington y Londres poseen pocos taxónomos en Hymenoptera y algunos tratan parcialmente la fauna neotropical o están dedicados a faunas de otras regiones. El Museo de Londres está avocado a serios recortes presupuestarios, lo cual ha obligado a recortes de personal y/o la búsqueda de fuentes alternativas de financiación.

Las instituciones latinoamericanas poseen problemas aún más graves, ante la carencia de recursos y la aguda escasez de investigadores en sistemática (Barros de Carvalho, 1998). Es una gran paradoja, pues estos países son los “depositarios naturales” de la megadiversidad de artrópodos. Varias instituciones (especialmente en Europa) no prestan los tipos correspondientes a la fauna neotropical, lo cual encarece los costos de una revisión o simplemente impiden su ejecución. En los centros de enseñanza superior de una u otra forma se alimenta la idea de que la ecología o la biología molecular son más “interesantes y lucrativas” que la sistemática, logrando, en algunos casos, desanimar a jóvenes potencialmente interesados en taxonomía (al fin y al cabo un taxónomo jamás recibirá el Premio Nobel).

Un mundo superpoblado de ecólogos y biólogos moleculares trabajando con organismos sin nombre es previsible para las próximas generaciones. Por otra parte, es interesante la reciente observación de que estas áreas tan excitantes (como la biología molecular) no necesariamente pueden estar generando nuevas ideas y paradigmas en la biología, como la evolución y la sistemática en los siglos XIX y XX: “una intensa concentración de recursos en biología molecular podría estar desacelerando el progreso conceptual en biología” (Vogel, 1998).

Quizá la taxonomía no sea una disciplina biológica tan atractiva como otras, pero sigue estando en el problema central del entendimiento y definición de la diversidad biológica.

Agradecimiento

La elaboración del presente diagnóstico ha sido posible gracias a numerosos colegas y amigos que han ofrecido ayuda en diversas formas. Entre ellos destaco a Paul Hanson (Universidad de Costa Rica), Arnold S. Menke (Smithsonian Institution), Lubomir Masner (Colección Nacional del Canadá), Charles D. Michener (Universidad de Kansas), José L. Nieves-Aldrey (Museo de Historia Natural, Madrid), Massimo Olmi (Universidad de Tuscia, Italia), Luis de Santis (Museo de La Plata), Michael Sharkey (Universidad de Kentucky) y David Smith (Smithsonian Institution).

También agradezco a G. Halffter, F.Martín-Piera y F. Escobar por su invitación a participar en el Proyecto, y a Claudia Martínez, Carlos Sarmiento, Edgard Palacio, Diego Campos, Juan Manuel Vargas y Mónica Ospina por su ayuda y asesoría en sus grupos de trabajo y/o elaboración de gráficas. Fermín Martín-Piera y un revisor anónimo hicieron importantes comentarios al manuscrito.

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Anexo I
Relación de superfamilias, familias y subfamilias de
himenópteros de la región Neotropical

Al frente de cada taxón se relaciona:
Estatus filogenético: Monofilético; Parafilético; Sin información).
Gén/Sp: Números de géneros y especies conocidos o estimados
Claves: disponibilidad de claves para género (G) o especies (E)
Monografías y/o Catálogos para toda la región o locales.

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Tabla II

Comparación de superfamilias: número de géneros y
número de especies descritos por superfamilia.
Los datos de Cynipoidea y Ceraphronoidea son tentativos.

Subir referencia Tabla II

Para asociarse
a la SEA

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