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PrIBES: Proyecto para Iberoamérica de Entomología
Sistemática. 2000
NEOTRÓPICO:
Estado
do conhecimento dos Diptera neotropicais
Dalton
de Souza Amorim, Vera Cristina Silva & Maria Isabel P.
A. Balbi
Dalton
de Souza Amorim
Depto. de Biologia, FFCLRP/USP,
Av. Bandeirantes 3900, 14.040-901 Ribeirão Preto SP,
BRASIL
dsamorim@usp.br
Vera Cristina Silva
Departamento de Ciências Biológicas,
Faculdade de Ciências e Letras de Assis–UNESP,
Av. Dom Antonio, 2100, 19.806-900 Assis SP, BRASIL
dsamorim@usp.br
Maria Isabel P. A. Balbi
Depto. de Biologia, FFCLRP/USP,
Av. Bandeirantes 3900, 14.040-901 Ribeirão Preto SP,
BRASIL
Resumo:
Este trabalho
tem como objetivo fornecer uma síntese sobre a sistemática
e a diversidade de Diptera na região Neotropical. Ele
complementa as informações publicadas pelo “Proyecto
Iberoamericano de Biogeografía y Entomología
Sistemática (PrIBES)” sobre os grupos megadiversos
de insetos, como subsídio para a compreensão
e a preservação da biodiversidade Neotropical.
Para tanto, foram incluídos dados da história
da Dipterologia na região Neotropical, listaram-se
os catálogos e manuais mundiais, os trabalhos gerais
sobre estágios imaturos, fósseis, filogenia,
biogeografia. É apresentada também a sistemática
dos grandes grupos dentro da Ordem, além de comentários
sobre a sua diversidade na região Neotropical.
Algumas sugestões de passos necessários à
expansão do conhecimento dos Diptera na região
são apresentadas, tais como a disponibilização
de informação e descrição da fauna.
Essas sugestões visam a ampliação do
conhecimento da biodiversidade da entomofauna neotropical,
compreendida em suas relações e evolução
biogeográfica, para ser melhor preservada.
Palavras
chave: Dipterologia
Neotropical, Diptera, biodiversidade, insetos megadiversos,
sistemática.
Current
knowledge of Neotropical Diptera
Abstract:
This paper
presents a synthesis of the systematics and diversity of the
Diptera in the Neotropical region. This information
is complimentary to that already published by the “Proyecto
Iberoamericano de Biogeografía y Entomología
Sistemática (PrIBES)” about megadiverse insects
groups, as a tool for understanding and conservation of the
Neotropical biodiversity. A summary about the history of Dipterology
in the Neotropical region is given, and published catalogues
are referred to, as well as world Diptera manuals,
monographs on immatures, fossils, phylogeny, and biogeography.
An overview of the Diptera classification is presented,
and comments are made on the diversity of the group in the
Neotropical region. Steps for the development of the Diptera
diversity knowledge in the region are suggested, including
availability of information and fauna description. These suggestions
intend to widen our knowledge of the Neotropical entomofauna,
including phylogenetic relationships and biogeographic evolution,
so as it can be better conserved.
Key
words: Dipterology,
Neotropical region, Diptera, biodiversity, megadiverse
insects, systematics.
Introdução
Foi
feito um esforço, nos últimos anos, para disponibilizar
informação sistemática de diversos grupos
animais e vegetais de modo a subsidiar a compreensão
e a preservação da biodiversidade Neotropical.
Entre esses esforços, está o Proyecto Iberoamericano
de Biogeografía y Entomología Sistemática
(PrIBES).
Além de diversas outras contribuições
para a discussão do inventariamento, dimensionamento
e conservação dos grupos megadiversos de insetos
(veja Martín-Piera et al., 2000), foram publicados
diagnósticos sobre a sistemática de Coleoptera
(Costa, 2000), Hymenoptera (Fernández, 2000)
e Lepidoptera (Lamas, 2000). Este artigo visa complementar
esse conjunto pela adição dos dados sobre a
diversidade de Diptera na região Neotropical,
bem como fornecer uma visão geral da sistemática
do grupo.
Histórico
da Dipterologia na Região Neotropical
Talvez
a melhor descrição da história da dipterologia
neotropical foi publicada por Nelson Papavero, em seu “Essays
of the history of Neotropical Dipterology”, publicado
em dois volumes (Papavero, 1971, 1973). Não apenas
essa publicação contém a biografia de
grandes sistematas que trabalharam com a diversidade de Diptera
da região, como também dos principais coletores
que viajaram por ela até a década de 40 do século
passado.
Com essa publicação, é possível
compreender o desenvolvimento do conhecimento dipterológico
do grupo na Neotrópica, bem como solucionar problemas
muito sérios de determinação de localidades-tipo
de material descrito especialmente ao longo do século
XIX. O local de coleta em muitos casos foi referido como “Américas”,
“América do Sul” ou “Brasil”.
Outros trabalhos sobre a história da dipterologia e
de biografias de sistematas estão em Berger (1964)
e Carpenter (1945, 1953) –para uma bibliografia mais
completa, ver Papavero (1971). Uma vez que o objetivo deste
artigo é apenas uma indicação genérica
de sistematas que se destacaram ao longo do século
XIX, não serão feitas referências às
suas publicações.
As primeiras contribuições para a sistemática
dos Diptera neotropicais são, evidentemente,
de Carolus Linnaeus, especialmente ao longo das várias
edições de seu Systema Naturae. Destacam-se,
logo depois do advento dos pilares da sistemática formal,
os trabalhos de Johann Christian Fabricius e Christian Rudolph
Wilhelm Wiedemann. Da escola francesa, têm contribuição
especial Félix Edouard Guérin-Méneville,
Jean Baptiste Robineau-Desvoidy, Pierre Justin Marie Macquart,
Charles Émile Blanchard e Jacques Marie Frangille Bigot,
entre outros.
Da tradição alemã e austríaca,
somaram-se os trabalhos de Rudolph Amandus Phillipi, Friedrich
Moritz Braues, Carl Eduard Adolph Gerstaecker, Hermann Loew,
Josef Mik, Victor von Roeder, Ewald Rübsaamen, Ignaz
Rudolph Schiner e Fritz Müller. Da Inglaterra, têm-se
os estudos de William Swainson, John Obadiah Westwood e Francis
Walker; da Itália, destacam-se Luigi Bellardi e os
irmãos Félix e Enrique Lynch Arribálzaga.
Com importância inclusive no desenvolvimento institucional
da sistemática no Brasil, está o suiço
Emil Augusto Goeldi. Tiveram ainda contribuições
especialmente destacadas Karl Robert Romanovich, o Barão
de Osten Sacken, nascido em São Petersburgo, e os americanos
Samuel Wendell Williston e John Merton Aldrich.
Os dipteristas com destaque ao longo do século XX são
muito mais numerosos. A importância de Charles Henry
Tyler Towsend, Frederick Wallace Edwards, Oswald Duda, John
Russel Malloch e Frierich Georg Hendel são inegáveis,
mas não cabe aqui uma listagem completa. Seria particularmente
injusto, contudo, deixar de fazer referência a Willi
Hennig. Ele não apenas desenvolveu o método
de reconstrução filogenética, como propôs
as primeiras reconstruções filogenéticas
para os Diptera como um todo e para famílias e gêneros
dentro da ordem, além de ter publicado descrições
cuidadosas e extensas de grande quantidade de espécies,
pertencentes a muitas famílias.
Referências
a catálogos e manuais mundiais
Não
se faz ciência empírica sem conhecimento da realidade.
Assim, delimitar, dimensionar e dominar o conhecimento já
disponível é uma etapa imprescindível
e inadiável na construção de uma ciência
da biodiversidade. Nesse sentido, o estudo dos Diptera
é privilegiado, pois pôde contar com um enorme
avanço nos últimos 40 anos, com a publicação
de catálogos das espécies de todas as regiões
do mundo.
Alguns desses catálogos já estão relativamente
desatualizados e carecem de revisão, mas esse é
um problema contínuo. De qualquer maneira, os catálogos
correspondem à compilação e organização
da informação em mais de 200 anos de história
da sistemática, sendo a atualização a
partir deles um processo simples. O catálogo da região
Neártica foi publicado por Stone et al. (1965) em um
único volume. O Catálogo da região Neotropical
foi editado por Nelson Papavero (veja Papavero, 1966), com
um grande número de fascículos publicados seqüencialmente
por diferentes autores. O catálogo da região
Oriental foi publicado em três volumes (Delfinado &
Hardy, 1973, 1975, 1977).
O catálogo da região Afrotropical foi publicado
por Crosskey (1980) em um único volume. O catálogo
da região Australiana e Oceania foi publicado também
em um único volume (Evenhuis, 1989) e atualmente está
disponível na forma eletrônica (http://www.bishopmuseum.org/bishop/ento/fossilcat/).
Finalmente, o catálogo da região Paleártica
foi publicado em partes (Soós & Papp, 1984). Em
adição, a dipterologia conta com um catálogo
dos dípteros fósseis do mundo (Evenhuis, 1994),
o que abriu grandes possibilidades de integração
da informação paleontológica à
sistemática dos grupos recentes.
Nos últimos anos, tem sido feito um esforço
adicional para a reunião de dados de todos os catálogos
em uma única base eletrônica de dados (Thompson,
2000). Essa base de dados ainda está em desenvolvimento,
mas parte de sua estrutura já está operacional
(http://www.sel.barc.usda. gov/diptera/biosys.htm).
Além da preparação dos catálogos,
na dipterologia, houve um esforço na elaboração
de manuais que permitissem a identificação,
ao menos até gênero, dos dípteros de algumas
regiões, com indicações sobre a literatura
para o estudo abaixo desse nível. O manual dos dípteros
da região Neártica (McAlpine et al., 1981, 1987;
McAlpine & Wood, 1989) inclui, além de chaves para
a identificação de famílias e gêneros,
uma padronização para a nomenclatura morfológica
de adultos e imaturos, complementados com um estudo geral
das relações filogenéticas entre as famílias
da ordem (veja abaixo). Para a região Paleártica,
recentemente começou a ser publicado um manual (Papp
& Darvas, 1997). Um manual para os Diptera da Costa
Rica está em vias de preparação.
Formas imaturas
O
estudo de larvas e pupas de Diptera tem um período
descritivo clássico, em que se destacam contribuições
de maior porte, como as de De Meijere (1916), Crampton (1930),
Keilin (1944), Cook (1944), Hennig (1948-1952), Hinton (1955),
Whitten (1955, 1960), Krivosheina (1969) e Teskey (1976).
O trabalho de Teskey (1981) não apenas compila a literatura
mais relevante na área e compõe um texto compreensivo,
mas também procura lançar uma padronização
para a nomenclatura morfológica.
Mais recentemente, apareceram vários trabalhos utilizando
caracteres larvais como indicadores de relações
filogenéticas entre os grandes grupos de Diptera,
em particular Wood & Borkent (1989), Courtney (1990, 1991),
Sinclair (1992) e Oosterbroek & Courtney (1995).
Fósseis
Os
fósseis de Diptera têm sido objeto de investigação
regular, dentro da paleoentomologia. Os trabalhos clássicos
incluem as contribuições de Hermann Loew, Oswald
Heer, Samuel Scudder, Theodore Cockerell, Anton Handlirsch,
Fernand Meunier e Georg Statz, além de vários
outros autores importantes (para comentários mais detalhados,
veja Evenhuis, 1994:13-16). No início da segunda metade
do século XX, dois autores destacaram-se em suas contribuições
na área: Boris Rohdendorf (1938, 1946, 1964) e Willi
Hennig (1954, 1968, 1969). Hennig, particularmente, associou
o conhecimento das espécies extintas e recentes utilizando
um método filogenético formal.
Mais recentemente, contribuições amplas foram
feitas por Krzeminsky (1992, 1998), Borkent (1995), Grimaldi
(1990), Grimaldi & Cumming (1999) e Grimaldi & Fraser
(ms). Como já foi comentado, Evenhuis (1994) publicou
um catálogo dos dípteros fósseis do mundo.
Filogenia
Trabalhos
com estudos filogenéticos de Diptera aparecem antes
mesmo da proposta de Hennig (1950) de um método filogenético
formal de reconstrução filogenética,
em que se destaca o trabalho de Edwards (1925). Depois do
advento do método filogenético, as primeiras
contribuições relevantes na discussão
das relações filogenéticas entre os grandes
grupos de Diptera são do próprio Hennig
(1954, 1968, 1969, 1973) e de Griffiths (1972).
As idéias sobre relações entre os grupos
maiores de Diptera propostas por Hennig permaneceram
sem maiores alterações até a publicação
do terceiro volume do manual dos dípteros neárticos
(McAlpine & Wood, 1989), com os estudos de Wood &
Borkent (1989) para os grupos basais de Diptera, de Woodley
(1989) para os grupos basais de Brachycera, e de McAlpine
(1989), para as relações entre os Cyclorrhapha.
Esses trabalhos, alguns dos quais incluindo caracteres de
larvas e pupas, inauguraram uma fase fértil de discussão
das relações filogenéticas nos Diptera,
que trouxe muitos novos caracteres, mas também um certo
número de propostas incongruentes entre si. Destacam-se
as contribuições para os grupos basais de Diptera
publicados por Courtney (1990), Sinclair (1992), Krzeminsky
(1992), Wood (1991), Amorim (1993), Oosterbroek & Courtney
(1995), Michelsen (1996), Amorim et al. (1996), Yeates &
Wiegmann (1999) e Amorim (2000). As relações
entre os grandes grupos de Brachycera foram tratadas por Griffiths
(1994), Cumming et al. (1995), Grimaldi & Cumming (1999)
e Mazzarolo & Amorim (2000).
As relações entre os grupos maiores de Cyclorrhapha
receberam menos atenção desde McAlpine (1989);
recentemente Wiegmann, Mitter & Thompson (1993) apresentaram
uma hipótese alternativa para a origem do grupo.
Biogeografía
A
região Neotropical tem recebido uma atenção
para estudos biogeográficos desde o século XIX,
mas a maior parte dos estudos até a metade do século
XIX foram eminentemente dispersionistas. Croizat (1958, 1964)
fez algumas considerações sobre a região
Neotropical sob um enfoque de vicariância, e um grande
número de estudos voltados para os processos paleoclimáticos
quaternários surgiu a partir do final da década
de 60 (veja Prance, 1982; Marroig & Cerqueira, 1997).
Utilizando um enfoque de biogeografia vicariante, é
necessário considerar os traba-lhos de Morrone (1993,
2000a, 2000b), Morrone et al. (1994), Amorim & Pires (1996)
e Camargo (1996). Utilizando especificamente grupos de Diptera
sob uma abordagem de vicariância, há as contribuições
de Amorim & Tozoni (1995), Amorim & Pires (1996),
Carvalho (1999), Couri & Carvalho (2000) e Amorim (no
prelo).
Sistemática
dos grandes grupos e diversidade na região Neotropical
Na
Tabela I, estão incluídos
o número de gêneros e número de espécies
de cada família de Diptera na região
Neotropical. Esses dados são fornecidos dentro da estrutura
da classificação de Diptera em subordens,
infraordens e superfamílias aceita neste artigo. Há
alguma discordância entre autores quanto a alguns desses
táxons, mas a grande maioria dos sistematas aceita
a maioria dos grupos incluídos, talvez com exceção
dos Acalyptratae, para o qual restam dúvidas
quanto à sua monofilia e sobre a composi-ção
de algumas de suas famílias.
As famílias Axymyiidae, Ptychopteridae e
Blephariceridae estão lançadas como subordens
independentes. É possível que elas façam
parte dos Psychodomorpha, o que, se confirmado, obrigaria
uma fusão de subordens ou uma subdivisão adicional
desse grupo em novas subordens. As maiores discordâncias,
no entanto, parecem estar nas relações entre
esses táxons e não necessariamente em sua composição.
Perspectivas
A
região Neotropical recebeu um investimento considerável
no estudo de sua fauna de Diptera ao longo do século
XX. No entanto, é provável que apenas uma parte
pequena da diversidade do grupo seja conhecida. Não
seria exagero considerar que o número real de espécies
de dípteros na região seja mais de dez vezes
maior que o número atualmente conhecido.
Os estudos biogeográficos mostram que há pelo
menos 50 áreas gerais de endemismo na região
Neotropical e o número de grupos com ampla distribuição
que mostram subdivisão nessas áreas é
imenso (Amorim & Pires, 1996), além daqueles cujo
padrão particular de distribuição é
discordante do padrão geral. É necessário
lembrar ainda que a composição faunística
da região é mista, incluindo elementos circuntropicais
neotropicais (Amorim & Pires, 1996), elementos circumantárticos
neotropicais (Morrone, 1993; Morrone et al., 1994) e elementos
neárticos com presença secundária na
região Neotropical. Cada uma dessas áreas apresenta
um conjunto distinto de agrupamentos e uma subdivisão
em áreas menores.
A expansão do conhecimento dos Diptera da região
Neotropical, nas proporções necessárias
em uma época com alta demanda de estratégias
de conservação, exige alguns passos. Um deles
é a disponibilidade da informação em
larga escala, de maneira que um contingente maior de pessoas
possa trabalhar com informação correta e atualizada.
A disseminação da informação na
literatura e os custos de aquisição paralela
por cada instituição de toda a bibliografia
dipterológica certamente são fatores restritivos
na ampliação dos estudos desse grupo. O esforço
do PrIBES, nesse sentido, certamente é muito produtivo.
Um segundo passo é a descrição da fauna.
Ainda que o dimensionamento da diversidade permita que alguns
parâmetros sejam conhecidos e utilizados na questão
da conservação, ele é largamente insuficiente
como ferramenta metodológica e como aprofundamento
da ciência da biodiversidade. Espaço, tempo,
as dinâmicas evolutivas e aspectos éticos demandam
sempre que os personagens da biodiversidade sejam tão
bem conhecidos quanto possível. Nesse sentido, a sistemática
tradicional é apenas um ponto de partida do conhecimento,
mas não um modelo de sistemática a ser construída
nos próximos anos.
Na verdade, o apuramento dos métodos filogenéticos
e biogeográficos conferiram à sistemática
e à biogeografia um poder científico preditivo
extremamente elaborado, ausente até há poucas
décadas. Além disso, é necessário
um esforço de descrição da diversidade
biológica, o que demanda espaço para publicação,
em parte ainda inexistente. As novas tecnologias online e
de gravação em CD-ROM (ao invés de papel)
como meio de publicação massiva de informação
descritiva da biodiversidade deverá aumentar dramaticamente
a informação taxonômica básica
disponível nessa área nos próximos anos
(Christian Thompson, com. pess.).
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Tabela
I
Classificação aceita neste trabalho para os
Diptera até o nível de família,
com a adição de dados sobre número de
gêneros e de espécies na região Neotropical.
A
classificação leva em conta as propostas de
Papavero (1966), McAlpine et al. (1981), McAlpine et al. (1987),
Wood & Borkent (1989), Woodley (1989), McAlpine (1989),
Courtney (1990), Wood (1991), Sinclair (1992), Krzeminsky
(1992), Amorim (1993), Griffiths (1994), Oosterbroek &
Courtney (1995), Michelsen (1996), Amorim et al. (1996) e
Thompson (2000). Dados de número de espécies
de cada família foram retirados de Papavero (1966),
com adições de Amorim (1992) para Sciaridae,
Carvalho et al. (1993) para Fanniidae e Muscidae, Mathis &
Zatwarnicki (1995) para Ephidridae, Irwin (1997) para Therevidae,
Thompson (2000) para Chamaemyiidae, Dryomyzidae, Pallopteridae
e Rhinophoridae e Mendes (2001) para Chironomidae. Os asteriscos
(*)indicam famílias para as quais não há
dados suficientes para inclusão aqui.
Ref.
Tabela I
D
I P T E R A
Classificação até o nível
de família e número de gêneros e
de espécies na região Neotropical
(Nº genera / nº spp.)
BIBIONOMORPHA
Pachychineuriformia
Procramptonomyiidae 0 / 0
Pachyneuridae 0 / 0
Cramptonomyiidae 0 / 0
Anisopodiformia
Vimrhyphidae 0 / 0
Protorhyphidae 0 / 0
Olbiogastridae 3 / 28
Anisopodidae 1 / 30
Mycetobiidae 2 / 7
Bibioniformia
Bibionidae 8 / 169
Mycetophiliformia
Sciaroidea
Sciaridae 29 / 193
Cecidomyiidae 130 / 360
Mycetophiloidea
Ditomyiidae 9 / 44
Bolitophilidae 3 / 6
Diadocidiidae 1 / 2
Keroplatidae 15 / 151
Lygistorrhinidae 1 / 7
Mycetophilidae 50 / 748
AXYMYIOMORPHA
Axymyiidae 0 / 0
CULICOMORPHA
Culicoidea
Dixidae 2 / 19
Corethrelidae 2 / 44
Chaoboridae 2 / 11
Culicidae 24 / 941
Chironomoidea
Thaumaleidae 1 / 5
Simuliidae 5 / 235
Ceratopogonidae 32 / 690
Chironomidae 91 / 205
TIPULOMORPHA
Cylindrotomidae 1 / 1
Limoniidae 54 / 2369
Tipulidae 13 / 718
NYMPHOMYIOMORPHA
Nymphomyiidae 0 / 0
Deuterophlebiidae 0 / 0
PSYCHODOMORPHA
Trichoceroidea
Trichoceridae 2 / 6
Scatopsoidea
Canthyloscelidae 1 / 4
Scatopsidae 18 / 34
Perisommatidae 1 / 1
Blephariceridae 5 / 63
Ptychopteridae 0 / 0
Tanyderidae 3 / 3
Psychodidae (except Phlebotominae) 20 / 135
BRACHYCERA
STRATIOMYOMORPHA
Panthophthalmidae 3 / 24
Cratomyiidae 1 / 1
Xylomyiidae 2 / 9
Stratiomyidae 160 / 841
XYLOPHAGOMORPHA
Xylophagidae 5 / 28
VERMILEOMORPHA
Vermileonidae 1 / 4
TABANOMORPHA
Pelecorhynchidae 1 / 6
Rhagionidae 5 / 93
Athericidae 1 / 2
Tabanidae 52 / 1009
ASILOMORPHA
Asiloidea
Bombyliidae 63 / 681
Therevidae 19 / 147
Scenopinidae 7 / 16
Mydidae 14 / 78
Apioceridae 3 / 16
Asilidae 163 / 1301
NEMESTRINOMORPHA
Nemestrinidae 4 / 46
Acroceridae 50 / *
EREMONEURA
Empidoidea
Clinocerinae * / *
Hybotidae 21 / 212
Empididae 35 / 340
Dolichopodidae 65 / 1014
ASCHIZA
Syrphoidea
Syrphidae 82 / 1637
Pipunculidae 7 / 112
Platypezoidea
Platypezidae 23 / *
Lonchopteridae 1 / 1
Ironomyiidae 0 / 0
Sciadoceridae 1 / 1
Phoridae 225 / *
SCHIZOPHORA
ACALYPTRATAE
Conopoidea
Conopidae 14 / 175
Nerioidea
Micropezidae 20 / 273
Neriidae 11 / 39
Cypselosomatidae 0 / 0
Diopsoidea
Tanypezidae 2 / 19
Strongylophthalmidae 0 / 0
Somatiidae 1 / 7
Psylidae 2 / 9
Nothybidae 0 / 0
Diopsidae 0 / 0
Megamerinidae 0 / 0
Syringogastridae 1 / 9
Tephritoidea
Lonchaeidae * / *
Pallopteridae 7 / 22
Richardiidae 31 / 170
Piophilidae 1 / 3
Otitidae 63 / 286
Platystomatidae 4 / 26
Tephritidae 82 / 675
Pyrgotidae 17 / 42
Tachiniscidae 1 / 1
Thyreophoridae 1 / 1
Lauxanoidea
Chamaemyiidae 6 / 22
Lauxaniidae 62 / 367
Eurichoromyiidae 1 1
Celyphidae 0 / 0
Sciomyizoidea
Helcomyzidae 1 / 5
Coelopidae 1 / 1
Ropalomeridae 8 / 31
Sciomyzidae 23 / 74
Dryomyzidae 2 / 7
Helosciomyzidae 0 / 0
Sepsidae 5 / 26
Opomyzoidea
Clusinoinea
Clusiidae 10 / 95
Acartophthalmidae 0 0
Agromyzoinea
Odiniidae 6 / 22
Agromyzidae 14 / 149
Fergusoniidae 0 / 0
Opomyzoinea
Opomyzidae 0 / 0
Anthomyzidae 0 / 0
Asteioinea
Neurochaetidae 0 / 0
Aulacigastridae 2 / 2
Periscelididae 5 / 14
Teratomyzidae 1 / 3
Xenasteidae 0 / 0
Asteiidae 7 / 30
Carnoidea
Carnidae 0 / 0
Braulidae 1 / 1
Australimyzidae 0 / 0
Tethinidae 2 / 15
Canacidae 3 / 23
Milichidae 16 / 66
Risidae 0 0 /
Cryptochetidae 0 / 0
Chloropidae 57 / 430
Sphaeroceroidea
Heleomyzidae 18 / 64
Notomyizidae 1 / 4
Trixocelidae 0 / 0
Rhinotoridae 3 / 14
Mormotomidae 0 / 0
Chiromyiidae 0 / 0
Sphaeroceridae 15 / 174
Ephidroidea
Curtonotidae 1 / 21
Camillidae 0 / 0
Drosophilidae 26 / 694
Diastatidae 0 / 0
Ephydridae 63 / 281
CALYPTRATAE
Hippoboscoidea
Glossinidae 0 / 0
Hippoboscidae 13 / 44
Streblidae 23 / 103
Nycteribiidae 2 / 37
Muscoidea
Scathophagidae 0 / 0
Anthomyiidae 17 / 108
Fanniidae 2 / 73
Muscidae 87 / 796
Oestroidea
Gasterophilidae 1 / 3
Calliphoridae 28 / 126
Mystacinobiidae 0 / 0
Sarcophagidae 144 / 622
Rhinophoridae 2 / 2
Tachinidae 944 / 2864
Oestridae 3 / 5
Cuterebridae 6 / 51
Total
Géneros: 3433
Especies: 24075
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Ref.
Tabela I
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