Biología del Ciervo Volante: de lo poco conocido y lo mucho por conocer

(versión 3.1, 2005)

Grupo de Trabajo sobre Lucanidae Ibéricos (S.E.A.), Aptdo. Correos 385, 33400 Avilés (Asturias)

El Ciervo Volante, Lucanus cervus (L.), es "sin duda, el coleóptero [...] más hermoso, bello y representativo" (Rodríguez, 1989). Frases como ésta suelen encabezar los artículos de divulgación dedicados a este escarabajo. Y lo que suele seguir es un repaso a lo que se presenta como la bien conocida biología de tan afamada especie.

Lo cierto es que es mucho lo que se ignora sobre aspectos básicos de la biología de un escarabajo tan emblemático y tan conspicuo. Hasta hace muy poco, los pocos artículos técnicos sobre su ciclo vital eran en su mayor parte meras descripciones anecdóticas y ocasionales con poca o ninguna cuantificación rigurosa. Esto es sorprendente por tratarse de una especie conspicua, popular y amenazada. Lo cierto es que declaraciones tan alarmistas como "Según todos los indicios, su extinción está asegurada en un plazo no superior a cincuenta años" (Huerta & Rodríguez, 1988; Rodríguez, 1989) no están basadas en ningún trabajo riguroso.

Afortunadamente, desde que se escribió la primera versión de este artículo en 1996 se ha notado un cambio notable en la cantidad y calidad de los datos sobre el Ciervo Volante. Aparte de la monografía clásica de Palm (1959), el mejor resumen disponible sobre la biología de los Lucanidae centroeuropeos, incluido L. cervus, es la obra de Klausnitzer (1995), que proporciona algunos datos cuantitativos generales para apoyar muchos de los aspectos tratados. Recientemente, se ha llevado a cabo un muestreo nacional sobre L. cervus en el Reino Unido (Percy et al., 2000), con abundante información biológica. Además, Sprecher-Uebersax (2001) ha finalizado su tesis doctoral sobre la biología de L. cervus en el área de Basel (Suiza). Deborah Harvey también esta realizando una tesis doctoral sobre esta especie en el Reino Unido.

Este artículo resume los datos biológicos conocidos para el Ciervo Volante y señala algunos de los huecos en dicho conocimiento. Su principal objetivo es concienciar de la necesidad de profundizar en el conocimiento de la biología de este escarabajo. La historia natural constituye una base valiosa, pero insuficiente; se necesita además investigación cuantitativa detallada sobre la biología y ecología del Ciervo Volante. Sólo con tal bagaje puede afrontarse con seriedad su conservación.

Taxonomía y morfología externa
Lucanus cervus (L.) pertenece a la Superfamilia Lucanoidea. Ésta cuenta con más de 1500 especies repartidas por los cinco continentes (Taroni, 1998). La representación europea se limita a un total de 18 especies repartidas en dos familias y siete géneros (Baraud, 1993, Muret & Drumont, 1999). Sólo nueve especies se encuentran presentes en la Península Ibérica (Español & Bellés, 1982; López-Colón, 2000).

El dimorfismo sexual en el Ciervo Volante es notable y da lugar a su nombre común en castellano. Los machos, además de ser mayores que las hembras, poseen unas mandíbulas muy desarrolladas (Fig. 1). Se considera el escarabajo de mayor tamaño de Europa. Las ilustraciones y fotos de enormes ejemplares que acompañan muchos artículos nos han dado la imagen característica de este coleóptero pero ocultan una notable variación en el tamaño de los individuos. La longitud total oscila entre los 30 y 90 mm en los machos (mandíbulas incluidas) y entre los 28 y 54 mm en las hembras (Lacroix, 1968, 1969; Clark, 1977; Harvey & Gange, 2003 a).

Fig. 1. Ciervos Volantes adultos; a la izquierda la hembra y a la derecha el macho con las mandíbulas muy desarrolladas. Foto: César M. Álvarez Laó.

La variación morfológica no se reduce a meras diferencias de tamaño sino que se extiende también a ciertos detalles en la forma de las mandíbulas y al número de lamelas de las antenas (Colas, 1962; Lacroix, 1968; Mal, 1972). Esto ha dado lugar a la distinción de una serie de formas o variedades (van Roon, 1910; para un resumen reciente véase Baraud, 1993). De dudoso valor taxonómico, ciertos autores han propugnado su abandono (Español, 1973). La revisión más reciente para la Península Ibérica (López-Colón, 2000) ha prescindido de esa excesiva subdivisión en formas y variedades. No obstante, esa variabilidad morfológica, que también se encuentra en otras especies de la familia (Arrow, 1937; Otte & Stayman, 1979; Baraud, 1993) resulta muy interesante desde otros puntos de vista, como se verá al tratar de la reproducción de la especie.

Vida larvaria
Las larvas, de tipo melolontiforme (Fig. 2), se alimentan de madera en un estado avanzado de descomposición, por lo que no son propiamente xilófagas sino saproxilófagas (Dajoz, 1974). Esta dieta es posible debido a la simbiosis con bacterias capaces de degradar la celulosa, y que las larvas albergan en una dilatación del intestino posterior (Dajoz, 1974, 1980). Normalmente se alude a su gran dependencia del Roble, Quercus robur; por ejemplo, Palm (1959) la menciona sólo en Quercus y Fagus. No obstante, esta especie es muy polífaga y se han citado numerosas especies de frondosas que le sirven de alimento (Paulian & Baraud, 1982). Percy et al. (2000) citan 43 especies nutricias en Inglaterra. Incluso hay observaciones en troncos de palmera (Alberto Gayoso, com. pers.), en pinos (Diego Benavides, com. pers.) y en eucaliptos (María Fremlin, com. pers.). Una larva de 1 g consume 22,5 cm³ de madera al día (Dajoz, 1974). Lamentablemente, casi toda la información disponible sobre la dieta larvaria es meramente anecdótica y no conocemos ningún trabajo que haya estudiado la preferencia por determinadas especies ni la calidad como alimento de las mismas, información necesaria para poner en contexto las observaciones sobre dieta apuntadas más arriba y para evaluar apropiadamente la calidad del hábitat para esta especie.

Fig. 2. Larva (último instar) de Ciervo Volante. Foto: César M. Álvarez Laó.

Se ha documentado un reparto del espacio dentro de la madera entre las distintas especies de escarabajos xilófagos (Simandl, 1993). Se sabe también que cada especie de Lucanidae ocupa una zona diferente del tronco (Szujecki, 1987). Los datos de Palm (1959) para Suecia indican una mayor presencia de Ciervo Volante en tocones de más de 20 cm de grosor, aunque también se encontró en troncos caidos y muertos en pie. Dentro de los troncos, se localizó preferentemente en las raíces y en menor medida en el fuste, y estuvo ausente de las ramas (Palm, 1959). Según Español (1973) las larvas penetran rápidamente en la madera y suelen limitarse a la parte subterránea. de Ligondes (1959) encontró larvas en galerías dentro de un tocón. Jirí Simandl (com. pers.) afirma que son de vida libre y se encuentran en el suelo, en la zona de contacto entre el humus y la madera ya muy degradada. Según nuestras observaciones en tocones de diversas especies de árboles, las larvas se encontraron en la parte subterránea y aunque la madera estaba horadada por galerías, también aparecieron larvas en la tierra circundante al tocón. Sprecher-Uebersax (2001) también documenta este último patrón; Sprecher (2003) indica que las larvas jóvenes se alimentan cerca de las raíces principales de los tocones podridos, mientras que las larvas más maduras se mueven hacia la periferia. Murria Beltrán et al. (2004) han encontrado larvas en el serrín acumulado en la base de troncos huecos de Quercus cerrioides. Otra bibliografía que podría arrojar luz sobre el asunto se encuentra en polaco o ruso y fuera de nuestro alcance (Mamaev & Solokov, 1960; Pawlowski, 1961, citados en Szujecki, 1987).

Los trabajos sobre la sucesión de organismos que degradan la madera sitúan a los Lucanidae en fases medias o tardías del proceso, en torno a los cinco años tras la muerte del árbol (rango de 1-10 años según los autores: Dajoz, 1974; Szujecki, 1987). De nuevo, los pocos trabajos que citan expresamente al Ciervo Volante se encuentran en ruso o polaco. En general, no se considera a los Lucanidae plagas forestales (Palm, 1959).

Los huevos eclosionan en dos a cuatro semanas (Baraud, 1993; Harvey & Gange, 2003 b). La duración de la vida larvaria es variable, entre uno y siete años según los autores (Palm, 1959; Paulian, 1988; Baraud, 1993; Drake, 1994). Este lento desarrollo se debe, por un lado, a la baja calidad nutritiva de la madera descompuesta (bajo contenido en nitrógeno) y, por otro, al gran tamaño que debe alcanzarse en estado adulto. Aunque se suele indicar que los Scarabaeoidea y Lucanoidea tienen tres instar larvarios (Stehr, 1991) y Klausnitzer (1995) proporciona medidas de las cápsulas cefálicas para los mismos, Harvey & Gange (2003 b) han encontrado que L. cervus pasa por 5-6 instars. La duración de cada instar larvario sigue siendo desconocida, aunque Sprecher-Uebersax (2001) ha documentado la tasa de crecimiento de los primeros estadios larvarios y Harvey & Gange (2003 b) también han registrado el tiempo (unos 5 meses) hasta la primera muda. Se desconoce el efecto de la temperatura, la humedad y el contenido en nitrógeno de la madera sobre la duración del desarrollo larvario.

Se sabe que coexisten larvas de edades distintas dentro de un mismo tronco (Paulian, 1959; Harvey & Gange, 2003 b; GTLI, obs. pers.). No obstante, se ignoran los detalles de la demografía larvaria: tasa de mortalidad de cada instar, niveles de depredación o parasitismo, competencia tanto inter- como intraespecífica, o canibalismo (que se ha documentado para otras especies de escarabajos xilófagos). Los datos presentados por Murria Beltrán et al. (2004) constituyen la primera confirmación de que las larvas de L. cervus, P. barbarossa y D. parallelepipedus cohabitan en el mismo árbol (aunque no se dan detalles sobre la segregación espacial entre estas especies).

Aunque en el estado larvario es difícil reconocer los sexos, se ha documentado cierto dimorfismo sexual en los Lucanidae. La estructura diferenciadora es una ampulla terminal situada en el noveno segmento larvario y que en otras especies estudiadas se haya presente solamente en los machos (Martínez & Lumaret, 2003). Dicha estructura ha sido localizada en las larvas de L. cervus por Harvey & Gange (2003 b).

Tras la última muda larvaria, en la que se pueden superar los 10 cm de longitud (Sánchez, 1983; GTLI, obs. pers.), se pasa al estado de pupa (Fig. 3) en el suelo, cerca del tronco (de Ligondes, 1959; Sprecher, 2003; Harvey & Gange, 2003 b; GTLI, obs. pers. de individuos en terrario). La pupación se realiza dentro de una cámara (Fig. 3) construida al efecto con tierra, madera y otros materiales aglutinados con saliva (de Ligondes, 1959; Español, 1973; Harvey & Gange, 2003 b; GTLI, obs. pers. de individuos en terrario). La pupación dura unas seis semanas (Harvey & Gange, 2003 b). La metamorfosis se produce en otoño y los adultos pasan el invierno dentro del capullo o en la tierra adyacente para emerger al final de la primavera siguiente (de Ligondes, 1959; Rodríguez, 1989; Harvey & Gange, 2003 b; GTLI, obs. pers. de individuos en terrario). La afirmación de Paulian (1959) de que las larvas hibernan antes de la metamorfosis parece desmentida por las observaciones más recientes.

Fig. 3. A la izquierda, pupas de Ciervo Volante; a la derecha, cámara pupal. Fotos: César M. Álvarez Laó.

Las larvas poseen un órgano estridulante, cuya morfología ha sido estudiada por Sprecher (2003). La función de este órgano estridulante se desconoce.

Vida adulta
La vida de los adultos oscila entre los quince días y el mes (Paulian, 1988; GTLI, obs. pers. de individuos en terrario). Sobre las fuentes de mortalidad adulta poco se sabe, aparte de que forman parte de la dieta de diversas aves (Campos, 1977; Kletecka & Prisada, 1993; Percy et al., 2000; Murria Beltrán et al., 2004; J. I. López-Colón, com. pers.; GTLI, obs. pers.), erizos, zorros, tejones (Harvey & Gange, 2003 b) y ardillas (Harvey & Gange, 2003 b; María Fremlin, com. pers.). Sprecher-Uebersax (2001) ha estudiado la alimentación de los adultos. Los adultos se alimentan de savia azucarada que lamen de las heridas de los árboles (Hallengren, 1997; Sprecher, 2003) o de jugos de frutas maduras (Rodríguez, 1989; Sprecher, 2003). Las hembras pueden perforar la corteza de los árboles con sus mandíbulas para acceder a la savia (Rodríguez, 1989). Existen datos anecdóticos de consumo de otros alimentos azucarados inusuales (pastel de chocolate: Muspratt, 1960). Harvey & Gange (2003, b) afirman, no obstante, que los adultos no necesitan comer, subsisten principalmente gracias a las reservas grasas de su abdomen y que la toma de alimento contribuye poco a prolongar su vida adulta.

En Asturias, los imagos se observan desde mediados de junio a finales de agosto o comienzos de septiembre, con una mayor abundancia durante julio y ciertas variaciones de año a año (Álvarez Laó & Álvarez Laó, 1995). Es de esperar que se produzcan algunos cambios en la fenología con la altitud y la latitud. Por ejemplo, en el Reino Unido se observan principalmente entre mayo y agosto, con un máximo en junio (Percy et al., 2000), y en Suecia entre junio y julio (Palm, 1959). Los machos aparecen un poco antes que las hembras (proterandria) (Percy et al., 2000; Sprecher, 2003; Harvey & Gange, 2003 b; GTLI, obs. pers.). La abundancia también varía de un año a otro (Paulian & Baraud, 1982) y podrían existir ciclos de abundancia de cuatro años (Drake, 1994) aunque no existe ningún trabajo cuantitativo que apoye esta afirmación.

Tradicionalmente se han señalado los hábitos crepusculares o nocturnos de los adultos (Paulian & Baraud, 1982; Sprecher, 2003) pero se ha detectado cierta actividad diurna (Álvarez Laó & Álvarez Laó, 1995; Hallengren, 1997) que puede ser más importante en áreas mediterráneas (Lacroix, 1968; Arturo Baz, com. pers.). La capacidad de vuelo parece, en principio, bien desarrollada. Drake (1994) señala que sólo los machos vuelan regularmente y Percy et al. (2000) también mencionan una mayor propensión al vuelo en los machos. Hallengren (1997) intentó el seguimiento de individuos radiomarcados, sin gran éxito. Sprecher-Uebersax (2001; Sprecher, 2003) utilizó radioseguimiento para el estudio de la dispersión de los adultos. Los machos volaron regularmente y llegaron a dispersarse 200 m. Las hembras no volaron en ningún caso y tuvieron desplazamientos mucho más cortos. Hay relatos sobre desplazamientos en masa de ejemplares en el siglo XIX (Darwin, 1871; Lacroix, 1968; Paulian & Baraud, 1982). En cualquier caso, se ha observado una atrofia de las fibras musculares al cabo de cierto tiempo (Paulian, 1988), que podría limitar sus posibilidades de dispersión.

Reproducción
Huerta & Rodríguez (1988) afirman que los machos mantienen territorios, dentro de los cuales vuelan buscando pareja. Esta historia parece harto dudosa dadas las observaciones de grupos de machos. Más plausible es que se aglomeren o en torno a las hembras, a las que probablemente localizan mediante feromonas sexuales (de hecho, se ha encontrado una feromona sexual, pero en los machos; Jason Chapman et al., datos no publicados; Sprecher, 2003, fue incapaz de aislar ninguna feromona femenina), o en los lugares de alimentación. En estos sitios se producen las luchas tan narradas en las que se trata de hacer perder el equilibrio al contrario y que suelen terminar con la expulsión de uno de los contrincantes. Dado que los trabajos que aportan datos cuantitativos sobre estas peleas brillan por su ausencia, nada se sabe a ciencia cierta sobre su frecuencia, duración o grado real de daño que sufren los participantes. Normalmente, los distintos autores han tendido a minimizar el daño sufrido y presentarlas como torneos rituales, pero en otras especies se sabe de graves daños y casos de muertes (Siva-Jothy, 1987). Hallengren (1997) documenta un caso en que un macho de Ciervo Volante perdió una pata delantera en una lucha. Sprecher (2003) documenta casos de muertes, pero solo en el laboratorio, donde el escape del individuo perdedor no era posible.

Se ha estudiado el comportamiento de apareamiento en algunas especies de Lucanidae americanas (Mathieu, 1969). Existen algunos trabajos antiguos sobre L. cervus pero se encuentran en alemán, por lo que no hemos podido consultarlos. La duración de la cópula es controvertida: breve según Baraud (1993), una cópula breve o varios episodios de apareamiento en un corto lapso temporal según Mathieu (1969), de hasta varios días según Huerta & Rodríguez (1988). Datos recientes de Jason Chapman et al. (no publicados) y del GTLI (obs. pers.) favorecen la última opción, o al menos un contacto o escolta prolongada por parte del macho. De todos modos, la duración probablemente sea variable y su prolongación podría tener relación con la garantización de la paternidad en un ambiente competitivo. Existen estudios en otras especies que demuestran que el último macho en copular con una hembra fecunda la mayor parte de sus huevos (Eberhard et al., 1993). Hay evidencia anecdótica de que los machos se aparean con más de una hembra (Hallengren, 1997; Sprecher, 2003). Harvey & Gange (2003, b) han observado que las hembras también se aparean más de una vez.

Las hembras hacen una sola puesta (Harvey & Gange, 2003 b). Aunque se afirmaba que ponen los huevos en grietas en la corteza de árboles muertos observaciones recientes de Sprecher (2003) y Harvey & Gange (2003, b) indican la oviposición en el suelo, en el entorno de madera muerta, a unos 25 cm de profundidad. Percy et al. (2000) documentan hasta 34 especies diferentes en las que se produce la ovoposición. La puesta consta de tres a 20 huevos (Baraud, 1993; Sprecher, 2003; Harvey & Gange, 2003 b) de unos 3 mm de longitud (Baraud, 1993; Harvey & Gange, 2003, b) depositados uno a uno (Huerta & Rodríguez, 1988; Harvey & Gange, 2003 b).

Darwin (1871) ofreció una explicación funcional al dimorfismo sexual tan aparente en este escarabajo. Los machos luchan por las hembras, haciendo de valor selectivo el desarrollo de las mandíbulas como armas en tales peleas. Algo similar ocurre no sólo en numerosos Lucanidae (Otte & Staiman, 1979) sino también en otros coleópteros Scarabaeoidea (Palmer, 1978; Cook, 1987), otros grupos de insectos y, por supuesto, en mamíferos. En varias especies de escarabajos provistos de "cuernos" se ha demostrado que los machos mayores tienen ventaja en la obtención de pareja (Palmer, 1978; Eberhard, 1979; Brown & Bartalon, 1986; Siva-Jothy, 1987). Los machos con armas menos desarrolladas suelen perder los combates y por tanto tienden a morir sin dejar descendencia. Esta es la base para el desarrollo del carácter. En el Ciervo Volante, una propensión de los machos mayores a ganar las luchas ha sido documentada por Jason Chapman et al. (datos no publicados) y Lagarde et al. (2005).

La enorme variación que se observa en el desarrollo de las mandíbulas entre los machos ha sido tratada en numerosas ocasiones (Paulian, 1959; Lacroix, 1968, 1969; Clark, 1977). Estos estudios demostraron que el tamaño de las mandíbulas está en relación con el tamaño general del cuerpo y que se produce una transición contínua en el carácter desde los individuos menores con mandíbulas pequeñas a los mayores con mandíbulas bien desarrolladas. Diferencias en la alimentación larvaria, relacionadas con el contenido en nitrógeno de la madera en descomposición de que se alimentan las larvas, bastarían para explicar el diferente tamaño final de los adultos pero también podrían estar implicados factores genéticos (Paulian, 1988). Sobre la interacción entre factores genéticos y ambientales en la producción de un dimorfismo en la longitud de los “cuernos” han aparecido una serie de trabajos, utilizando Ontophagus (Scarabaeidae) como organismo de estudio (Emlen, 1994, 1996, 1997; Moczek, 1998; Emlen & Nijhout, 1999; Moczek & Emlen, 1999; Hunt & Simmons, 2000). Está por ver si este tipo de explicación es generalizable a otros casos de dimorfismo.

En numerosas especies de Lucanidae (Arrow, 1939; Paulian, 1959; Otte & Stayman, 1979) se han encontrado dos o más formas netamente separadas dentro de los machos (la famosa distinción entre machos major y minor). En estas especies, la representación gráfica del tamaño de las mandíbulas frente al tamaño corporal no produce una única línea continua sino dos separadas. Es decir, ambos tipos de machos obedecen a dos leyes de crecimiento diferentes y no puede reducirse su diferencia de "armamento" a una mera diferencia de tamaño. Algún otro factor debe estar actuando. Eberhard (1980) ha postulado un mecanismo para explicar estas diferencias. En primer lugar, deben existir diferencias de calidad entre los posibles sustratos donde se desarrollan las larvas. Esto da lugar a diferencias de tamaño en los adultos. Los machos pequeños ven reducido su éxito como padres porque pierden más combates. Esto conduce a la selección sobre un comportamiento alternativo de estos machos a la hora de aparearse. En lugar de luchar por las parejas, se dedican a "husmear" en las zonas donde se localizan las hembras. Esperan su oportunidad y, mientras los machos grandes combaten entre sí, logran acceder a alguna hembra y propagar así su estirpe. Esto puede sonar muy maquiavélico y rebuscado, pero es un fenómeno extendido en muchas especies donde los machos luchan por las hembras, desde los insectos (Siva-Jothy, 1987) a los peces y anfibios (Krebs & Davies, 1993).

¿Qué hay del Ciervo Volante? Aunque la presencia de machos minor ha sido aceptada mucho tiempo, los trabajos antes mencionados no han encontrado indicios de dos patrones diferenciados de crecimiento. Sin embargo, Eberhard & Gutiérrez (1991) y Lagarde et al. (2005) si la han documentado, mediante refinados análisis estadísticos y recurriendo al análisis de un gran número de ejemplares. Nuestros propios datos no parecen apoyar esta conclusión (Álvarez Laó et al., 1995). En nuestra opinión esta especie se haya en un estado de transición, sin haber desarrollado una diferenciación clara en estrategias alternativas. Esta idea se apoya en las propuestas de Kawano (1989), que establece la existencia dentro de los Lucanidae de todas las transiciones desde especies sin dimorphismo sexual hasta las especies con dimorfismo sexual y polimorfismo masculino. La resolución de esta incógnita deberá aguardar hasta la realización de estudios detallados del comportamiento de lucha y apareamiento en la especie.

Problemática actual
La progresiva disminución del Ciervo Volante en el centro de Europa ha provocado su inclusión en el Convenio de Berna como especie protegida y en el anexo IIa de la Directiva Hábitats (Viejo Montesinos & Sánchez Cumplido, 1994). Esta decisión no se basó en ningún estudio detallado sino en la opinión personal de expertos consultados. En realidad, la inclusión de los invertebrados en el Convenio de Berna fue bastante polémica y se limitó a las especies no controvertidas políticamente (Stuart Ball, com. pers.). La información de base recogida en los informes de la Unión Europea (van Helsingden et al., 1996) es muy superficial. Más que otra cosa, lo que indica esto es la falta de consideración hacia los insectos, e invertebrados en general, dentro de las políticas de conservación.

La situación de la especie en Europa varía de país a país. Se ha extinguido en Dinamarca y en Estonia. En el Reino Unido se sospecha un declive en las últimas décadas (Clark, 1966; Percy et al., 2000; para un resumen reciente y muy crítico sobre ese presunto declive véase Pratt, 2003). La situación en Letonia (Dmitry Telnov, com. pers.) no parece halagüeña y en Luxemburgo es crítica (Marc Meyer, com. pers.). En Holanda, la especie no parece haber disminuido desde los años 80 (Cuppen, 1992). Jirí Simandl (com. pers.) afirma que es frecuente en zonas bajas de la República Checa y Eslovaquia. En España, la Asociación española de Entomología ha coordinado una recopilación de la información disponible sobre todos los artrópodos citados en la Directiva Hábitats. El GTLI colaboró en esa tarea y, gracias a la colaboración de gran número de personas, ha producido un mapa de distribución para el territorio nacional. Este mapa es la única herramienta disponible, por el momento, para evaluar el grado de amenaza de la especie en España. Su clasificación, en base a dicho mapa, fue de LC (Least Concern) según los criterios de la UICN.

Esto no significa que no existan motivos de preocupación. El principal candidato es la pérdida del hábitat. Aunque se ha ligado esta especie a la presencia de robledales maduros de Quercus robur, en la Península Ibérica se encuentra también en otras especies de Quercus, como Q. pyrenaica y Q. rotundifolia. En cualquier caso, su dependencia de bosques maduros tampoco está muy clara. En Asturias se encuentra en zonas de campiña, con prados y pequeños bosquecillos y setos dispersos, y también en parques urbanos y en manchas de eucaliptal, probablemente debido a la presencia de caducifolias como el Castaño, Castanea sativa, dispersas dentro de esas plantaciones. En el Reino Unido la especie persiste en un hábitat de campiña y suburbano (Drake, 1994; Percy et al., 2000). Todo ello hace pensar que esta especie es bastante resistente tanto a la fragmentación como a la degradación de la calidad del hábitat, aunque no se ha realizado ningún estudio al respecto. Probablemente, la cantidad de madera muerta es más determinante que el tipo o estado de conservación del bosque, pero este punto debería estudiarse de modo cuantitativo. Se ha citado su limitación altitudinal en los 600 m, (Jirí Simandl, com. pers.) pero esto es manifiestamente falso, al menos al sur de la Cordillera Cantábrica.

El efecto perjudicial del coleccionismo se ha mencionado como causa adicional (Sánchez, 1983; Huerta & Rodríguez, 1988; Rodríguez, 1989). A pesar de no ser una especie incluida en el CITES, en el Reino Unido se ha prohibido su venta (Percy et al., 2000). Es difícil evaluar la situación en España. Por un lado, el SEPRONA desconoce casos de tráfico de ejemplares de Ciervo Volante (José Delgado, com. pers.). Por otro, algunas personas nos han comentado la venta de ejemplares en tiendas de animales y filatelias. La frecuencia de estos hechos y su repercusión sobre las poblaciones naturales son un misterio. En la literatura sobre conservación de insectos amenazados, normalmente se ha considerado despreciable la influencia de la recolección (Pyle et al., 1981) como causa de extinción de especies, incluso a nivel local. En cualquier caso, podríamos enfrentarnos a un vacío legal en este asunto, dado que el Ciervo Volante no está incluido en el CITES.

Por último, las repercusiones negativas de pesticidas o de la mortalidad en carreteras sobre las poblaciones de este escarabajo tampoco han sido estudiadas de modo detallado.

Agradecimientos
Todo el trabajo del GTLI sería imposible sin la colaboración desinteresada de un número cada vez mayor de personas, tanto de particulares y grupos con intereses conservacionistas, como de entomólogos aficionados y personas ligadas a la Universidad u otras instituciones oficiales. Citarlos aquí a todos sería muy largo, pero no podemos olvidar su valiosísima colaboración. A todos ellos, nuestro más sincero agradecimiento.

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