Atlas Biogeográficos
1.- Justificación
La biodiversidad posee un importante componente espacial, ya que diferentes áreas del planeta poseen distintos niveles de representación de especies y taxones supraespecíficos, por lo que resulta imprescindible desarrollar programas que documenten los patrones de la biodiversidad a diferentes escalas espaciales (Morrone, 1999a). La biogeografía es la disciplina encargada de analizar e interpretar los patrones de distribución de los seres vivos, por lo que está destinada a cumplir un importante papel en la conservación de la biodiversidad. La elaboración de atlas biogeográficos permitiría documentar de manera eficiente los patrones de la diversidad biológica, con miras a su conservación y uso sustentable (Morrone y Espinosa, 1998). Los atlas biogeográficos constituyen síntesis de patrones de distribución de taxones de un país o área biogeográfica, representadas por trazos, áreas de endemismo y cladogramas de áreas. Los atlas proporcionan información relacionada con la identificación de centros de diversidad y la importancia relativa que los mismos poseen, la cual puede llegar a ser clave para determinar prioridades en la selección de áreas para su conservación y el uso sustentable de diferentes ecosistemas. Además permiten identificar áreas y/o grupos taxonómicos que merecen estudios más detallados, maximizando el potencial científico que pueda tener su investigación en el futuro y también, integrar otros tipos de datos (ecológicos, geológicos, urbanísticos, etc.).
2.- Antecedentes
Los estudios de biodiversidad tradicionalmente se han limitado a coleccionar organismos con el objeto de confeccionar listas de las especies de un área determinada. Desde el inicio de las exploraciones modernas, los biólogos se han enfrentado con el problema de representar en una mapa la biodiversidad, dividiendo al mundo en áreas diferentes, cada una con una diversidad propia, resultado del proceso evolutivo. Sin embargo, el escaso conocimiento de la biodiversidad en el siglo pasado hizo muchas veces que se enfatizaran más el aislamiento y las diferencias que las conexiones bióticas.
A través de los Atlas Biogeográficos, la biodiversidad puede ser tratada como un complejo espacio-temporal, analizable y documentable mediante mapas biogeográficos. Esto constituye una diferencia básica con el enfoque biogeográfico tradicional, que reconoce que las entidades biológicas viven en ambientes determinados (ecosistemas, biomas o áreas biogeográficas), los cuales son ‘contenedores’ de dicha biodiversidad, pero no están directamente sujetos a documentación y análisis.
La biodiversidad tiene una distribución espacio-temporal tanto en su evolución como en su existencia actual. El desafío para la biología de la conservación es documentar este carácter espacio-temporal, para representar la estructura evolutiva de la biodiversidad, a través de un sistema de clasificación natural. En este contexto, el concepto de ‘natural’ es el mismo que se aplica en la sistemática, es decir que implica la monofilia de las unidades estudiadas. Solo a través de la incorporación del concepto de ‘naturalidad’ será posible proveer un fundamento científico para establecer prioridades para la conservación. De allí que la biodiversidad se relaciona íntimamente con la biogeografía.
Nuevos desarrollos teórico-metodológicos en la biología comparada, como la sistemática filogenética de Willi Hennig (1966) y la panbiogeografía de Léon Croizat (1958, 1964), han permitido que se prestara una creciente atención a la influencia de procesos geotectónicos en la evolución espacial de la biodiversidad (Nelson y Platnick, 1981).
En suma, durante los últimos dos siglos los taxónomos hemos generado una enorme cantidad de información relacionada con la biodiversidad, la cual podría llegar a ser crítica para el desarrollo de una evaluación integral de la misma. Sin embargo, y aunque parezca irónico, en el preciso momento en que la biodiversidad se ha convertido en una preocupación tan importante, la sistemática recibe globalmente cada vez menos soporte económico. Así vemos día a día cómo disminuyen los cargos de conservadores en los más importantes museos del mundo y la taxonomía y la biogeografía se convierten en actividades académicas secundarias.
3.-Métodos Analíticos
Las clasificaciones naturales requieren de un concepto de homología que agrupe a las entidades de acuerdo con su historia, es decir que dichas entidades deberían ser monofiléticas. En la sistemática, este proceso de descubrimiento se lleva a cabo a través de las sinapomorfías, las cuales se hipotetiza que estaban presentes en el ancestro del taxón estudiado. En la biogeografía, la aplicación intuitiva del concepto de homología en el pasado se limitó a establecer relaciones de similitud global entre áreas geográficas o unidades geopolíticas, que muchas veces resultan ser artefactos. Estos sistemas de clasificación, que van desde reinos o regiones hasta biomas, provincias y distritos, no proveen una clasificación natural en el sentido de la sistemática filogenética. En los atlas biogeográficos, los métodos panbiogeográficos y cladísticos permiten aplicar el concepto de homología espacial, al delimitar áreas biogeográficas "naturales", es decir sustentadas por especies endémicas compartidas (Morrone y Espinosa, 1998).
Análisis panbiogeográfico
. El desarrollo de un sistema para representar distribuciones en mapas comenzó a desarrollarse en la década de 1950, a partir de los trabajos pioneros de Léon Croizat (1958, 1964), quien estableció un método objetivo para representar la geometría espacial de la diversidad. Las distribuciones comprenden localidades, que pueden ser representadas gráficamente en forma de símbolos. Sin embargo, estas localidades en sí mismas no representan el componente espacial de la diversidad y, por ello, no son susceptibles de análisis. La manera en que Croizat resolvió este problema fue uniendo esas localidades disyuntas mediante líneas, denominadas trazos ‘tracks’). Los trazos individuales (Figura 1) se obtienen conectando las localidades de distribución de un taxón de cualquier rango que se hallen más cercanas entre sí, de modo que el total posea una distancia mínima.
La elección del criterio de la mínima distancia se basa en el criterio metodológico de la parsimonia, y su objetivo es reducir el número de hipótesis ad hoc necesarias para explicar las disyunciones a gran distancia, eliminando otras conexiones alternativas.
Los trazos individuales se clasifican de acuerdo a su correlación espacial con caracteres geológicos o geomorfológicos asociados con la historia de la tierra: fallas de transformación, zonas de suturas entre diferentes placas tectónicas, plataformas oceánicas, etc. Esta correlación representa el concepto de línea de base (‘baseline’;
Figura 2).
La asignación de la línea de base se determina por algún atributo geotectónico cruzado por el trazo individual. Esta correlación no proporciona automáticamente evidencia de conexión histórica entre las áreas involucradas, sino que provee una hipótesis biogeográfica, análoga a una sinapomorfía en sistemática. En casos complejos, la distribución geográfica puede ser insuficiente para asignar una línea de base, por ejemplo si el rango de distribución es adyacente a más de un atributo que podría ser considerado como una línea de base. En estos casos, se puede ‘preferir’ la línea de base que se superpone con el centro de masas (‘main massing’), que es el sitio de mayor concentración de diversidad taxonómica, genética o ecológica. También es posible emplear información filogenética, conectando las localidades entre sí de acuerdo con las relaciones filogenéticas de los taxones que integran el trazo, de modo semejante a la aplicación de la regla de la progresión corológica en la biogeografía filogenética de Hennig y Brundin.
Cuando los trazos individuales de diferentes taxones coinciden, determinan trazos generalizados, que indican biotas ancestrales, ampliamente distribuidas en el pasado y fragmentadas por eventos físicos (Morrone y Crisci, 1995). Las localidades o áreas donde se intersectan diferentes trazos generalizados se denominan nodos (Figura 3).
Estos nodos son significativos para la biodiversidad y pueden equivaler a los ‘hot spots’. Sin embargo, a diferencia de ellos, los nodos no poseen solo una alta riqueza taxonómica, sino que también posen diversidad de relaciones geográficas y filogenéticas. Al respecto, cabe comentar que es posible la complementación de la identificación de nodos con el cálculo de índices filogenéticos a partir de los taxones para los que se cuente con hipótesis cladísticas (Morrone, 1999b).
Identificación de áreas de endemismo. El área de distribución de un taxón es el espacio geográfico que el mismo ocupa. Los datos a partir de los cuales reconocemos un área de distribución son las localidades donde la misma ha sido registrada. Para delinearla simplemente debemos encerrar dichas localidades de registro mediante una línea. Para ello, podremos ayudarnos con cartografía digitalizada y emplear sistemas de información geográfica.
Un área de endemismo se define a partir de la superposición de las áreas de distribución de dos o más taxones diferentes (Morrone, 1994). Müller (1973) consideró que deberían darse tres condiciones para la identificación de áreas de endemismo: (1) las áreas de distribución de las especies analizadas deben ser relativamente menores en relación con el área en estudio; (2) las áreas de distribución deben ser apropiadamente conocidas; y (3) la validez de las especies no debería estar en disputa. Luego de cumplidas estas condiciones, las áreas de endemismo simplemente se hallan superponiendo las áreas de distribución. Morrone (1994) propuso un método cuantitativo para identificar áreas de endemismo, basado en el análisis de parsimonia de endemismos de Rosen (1988), que emplea conjuntos monofiléticos de cuadrículas cartográficas para elegir las especies que van a ser superpuestas en la determinación de las áreas de endemismo (para una aplicación véase Posadas, 1996). Los pasos del método son los siguientes:
- Dibujar una cuadrícula en el mapa del área a estudiar.
- Construir una matriz ‘r x c’, donde ‘r’ representen las cuadrículas y ‘c’ las especies, donde la entrada sea ‘1’ si la especie está presente en la cuadrícula y ‘0’ si está ausente en la misma. Para enraizar el cladograma se utiliza un área codificada con todos ‘0’.
- Aplicar un programa de parsimonia a la matriz de datos y obtener el cladograma correspondiente. Si se obtuviera más de un cladograma, obtener el árbol de consenso estricto.
- Definir en el cladograma los grupos de cuadrículas definidos por, al menos, dos especies cada uno.
- Superponer las distribuciones de las especies que definen cada grupo de cuadrículas, con el fin de delinear los límites de cada área de endemismo. Figuras 4, 5, 6 y 7.
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4.- Análisis Biogeográfico Cladístico
La biogeografía cladística emplea información sobre relaciones cladísticas entre organismos y su distribución geográfica para proponer hipótesis sobre relaciones entre áreas de endemismo (Morrone y Crisci, 1995; Enghoff, 1996; Morrone, 1997). Un análisis biogeográfico cladístico básicamente comprende tres pasos sucesivos: (1) la construcción de cladogramas taxonómicos de áreas, a partir de los cladogramas de dos o más taxones diferentes; (2) la obtención de cladogramas resueltos de áreas a partir de los cladogramas taxonómicos de áreas; y (3) la obtención de cladogramas generales de áreas, a partir de los cladogramas resueltos de áreas. Figuras 8 a 19.
Los cladogramas taxonómicos de áreas se obtienen simplemente remplazando en los cladogramas de los distintos taxones analizados, el nombre de cada taxón terminal por el área de endemismo donde éste se distribuye.
La construcción de cladogramas taxonómicos de áreas se complica cuando los cladogramas incluyen taxones ampliamente distribuidos, distribuciones redundantes y áreas vacías. áreas se complica cuando los cladogramas incluyen taxones ampliamente distribuidos, distribuciones redundantes y áreas vacías. En estos casos, los cladogramas taxonómicos de áreas deben ser convertidos en cladogramas resueltos de áreas, aplicando los supuestos 0, 1 y 2 (Nelson y Platnick, 1981; Zandee & Roos 1987; Wiley, 1988; Morrone, 1997).
A partir de la información contenida en los cladogramas resueltos de áreas de los diferentes taxones analizados, se derivan los cladogramas generales de áreas, que expresan la historia común de los mismos. Para ello existen varios procedimientos, como el análisis de los componentes y los métodos de parsimonia. El análisis de los componentes consiste en hallar el o los cladogramas comunes a todos los cladogramas resueltos de áreas (Morrone y Crisci, 1995). Para ello, simplemente se comparan los conjuntos de cladogramas resueltos de áreas obtenidos a partir de los distintos cladogramas taxonómicos de áreas y se determina su intersección. Si no es posible hallar un único cladograma común a todos los conjuntos, es posible encontrar uno compartido por, al menos, algunos de los mismos o construir un cladograma de consenso (Morrone y Carpenter, 1994). Para aplicar la técnica del análisis de los componentes existen diferentes implementaciones y programas disponibles. El programa Component 1.5 (Page, 1989) construye conjuntos de cladogramas resueltos de áreas a partir de los cladogramas taxonómicos de áreas bajo los supuestos 0, 1 ó 2 y luego determina su intersección. Una versión posterior (Component 2.0; Page, 1993) aplica un enfoque diferente, "reconciliando" los cladogramas taxonómicos de áreas entre sí (Morrone, 1995). Para ello, trata de maximizar la codivergencia, es decir la historia compartida, y de minimizar las pérdidas (debidas a extinciones o taxones no coleccionados) y duplicaciones (resultado de eventos de especiación independientes de las áreas). Otros métodos emplean un algoritmo de parsimonia para obtener cladogramas generales de áreas. El primer método de parsimonia propuesto se conoce como Análisis de Parsimonia de Brooks (Kluge, 1988; Wiley, 1988). Para aplicar BPA, se construye una matriz de datos basada en los cladogramas taxonómicos de áreas, basándose en el supuesto 0, la cual es luego analizada con un algoritmo de parsimonia, mediante un programa apropiado. Ha habido algunas críticas del BPA y la aplicación del principio de parsimonia en biogeografía debe aún ser justificada convincentemente (Carpenter, 1992; Morrone y Crisci, 1995).
5.- Metodología
La etapa inicial básicamente comprende la documentación de las localidades de los taxones, expresadas a través de sus coordenadas de latitud y longitud. Como taxones para comenzar la base, sería conveniente emplear aquellos relativamente bien estudiados: plantas vasculares, algunos grupos de insectos y vertebrados. Luego se podría ampliar el estudio a otros grupos de seres vivos. Los datos para llevar a cabo un Atlas Biogeográfico pueden provenir de dos fuentes principales: monografías y datos inéditos, estos últimos suministrados por los investigadores asociados en la elaboración del Atlas. Las localidades deberían ser indicadas en mapas apropiados y sus coordenadas ingresadas a un sistema de manejo de bases de datos, que permita luego incorporar otros datos. Sería innecesario destacar la importancia primordial de esta primera etapa. Cada día son más frecuentes los análisis que emplean bases de datos, en las cuales la identificación de los taxones es ‘dudosa’. Por ello, resulta fundamental contar con taxónomos especialistas en grupos particulares, para identificar correctamente las especies analizadas. Luego se procede a la identificación de los patrones biogeográficos, a través de tres etapas sucesivas Figura 20.
- Primero se reconocen homologías espaciales, ordenando los taxones estudiados en diferentes conjuntos (trazos generalizados), de acuerdo con su origen biótico. Los taxones pertenecientes a un mismo trazo generalizado se consideran ‘homólogos’ desde un punto de vista espacial. Cada trazo generalizado representa una biota ancestral diferente, por lo que debería analizarse en forma separada.
- Luego que las homologías espaciales son reconocidas, se identifican las unidades en que se basará el análisis biogeográfico cladístico, es decir las áreas de endemismo. Un adecuado diagnóstico de las mismas resultará fundamental a la hora de diseñar una política de parques nacionales y reservas.
- Finalmente, con los métodos cladísticos se reconstruyen cladogramas de áreas para diferentes taxones y luego se determinan los cladogramas generales de áreas, que reflejen la historia común de los taxones analizados. La biogeografía cladística compara los cladogramas de distintos taxones con el fin de reconstruir la secuencia de fragmentación de las áreas que ellos habitan en la actualidad. En relación con la conservación, un cladograma general de áreas podría ser de importancia clave, ya conociendo las afinidades bióticas de un área podremos elegir el área "fuente" de donde tomar elementos para restaurar un ambiente determinado.
6.- Objetivos de un Atlas Biogeográfico
Proveer mapas detallados de trazos individuales de diferentes taxones del área involucrada y áreas afines.
Proveer mapas con trazos generalizados y nodos, indicando en forma precisa los distintos componentes bióticos existentes, clasificados de acuerdo con las relaciones que ellos señalen, su importancia biológica y sus rasgos geográficos más significativos.
Proveer mapas con áreas de endemismo de diferentes niveles, de acuerdo con los distintos taxones analizados, detallando los elementos endémicos y compartidos, así como los rasgos geológicos y ecológicos que caracterizan a dichas
áreas.
Obtener cladogramas generales de áreas, que señalen las relaciones entre las distintas áreas de endemismo.
Sobre la base de los patrones analizados, seleccionar áreas que puedan ser importantes para la conservación.
7.- Referencias
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Juan J. Morrone
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