¿Es posible predecir la distribución geográfica de las especies basándonos en variables ambientales?

Jorge M. Lobo

1.  La cuestión

2. ¿Cuanto esfuerzo es suficiente?

3. Buscando la función predictiva

4.  Los factores históricos y el espacio

5. Comentario final

6. Bibliografía

    La disminución y desaparición de poblaciones y especies enteras debido a la perturbación ejercida sobre el medio por las actividades humanas, constituye uno de los conflictos ambientales más graves que debe enfrentar actualmente la humanidad (Wilson, 1988). Ante la magnitud e importancia del problema, parece adecuado recomendar que cualquier estrategia de protección de la biodiversidad deba sustentarse en evidencias científicas (Murphy, 1990). Sin embargo, la comunidad científica sólo posee respuestas aproximadas sobre los procesos que generan y mantienen la diversidad biológica y es necesario, como paso preliminar ineludible, recopilar, compendiar y cartografiar la información biológica actualmente dispersa en la literatura y las colecciones. Esta colosal tarea necesita de una aproximación nueva que fusione y enlace las fronteras de disciplinas, a menudo separadas, como la Sistemática, la Biogeografía y la Ecología que, ante la denominada crisis de la biodiversidad, tienen la obligación de compartir objetivos y amalgamarse.

     El estudio de las condiciones climáticas durante los dos últimos millones de años demuestra que el medio abiótico está en un permanente estado de no-equilibrio y que las condiciones ambientales siguen tendencias cambiantes de distinta duración. La respuesta de las especies ante esos cambios ha sido la dispersión sin apenas evidencias de modificaciones morfológicas importantes (Coope, 1979; Elias, 1994; Huntley & Birks, 1983; Webb et al., 1993). Si las especies son relativamente rígidas y si, además, el medio abiótico está en permanente estado de transformación, la reacción más eficaz de una especie ante una modificación ambiental consiste en variar espacialmente su distribución geográfica a fin de acoplar espacialmente los requerimientos eco-fisiológicos en aquellos enclaves que reproducen las condiciones ambientales para las que está adaptada (adaptación espacial; véase Hengeveld, 1997 y Lobo, 1999 para una revisión sobre el tema). Este modo de entender el medio natural concede gran importancia a la dimensión espacial y es de gran ayuda si queremos explicar la diversidad y la composición faunística de un determinado territorio. La Biogeografía se convierte así en una disciplina de alto valor explicativo a la hora de estudiar la variación espacial de la biodiversidad.

    Actualmente, el estudio de la biogeografía de la biodiversidad tiene como principales objetivos:

• elaborar estrategias generales de inventario e identificación rápidas y eficaces
• obtener una información de base extensa mediante la compilación y cartografía del conocimiento disponible sobre la diversidad biológica
• buscar modelos capaces de predecir el número de especies u otra característica relacionada con la biodiversidad en ausencia de datos exhaustivos.

    Las potentes herramientas informáticas disponibles, en especial los programas de bases de datos y los sistemas de información geográfica, facilitan enormemente la recopilación y cartografía de la información biológica (Davis, 1994; Margules & Austin, 1994; Miller, 1994; ver http://viceroy.eeb.uconn.edu/Biota). El análisis ulterior de esta información debe permitir evaluar el esfuerzo taxonómico y faunístico realizado, describir el emplazamiento de las áreas y los grupos taxonómicos necesitados de prospección, estimando el trabajo pendiente necesario para completar los atlas de la biodiversidad (véase Morrone en este mismo volumen). Sin embargo, son pocos los casos en los que se está acometiendo esta labor de manera permanente (Beaufort & Maurin, 1988; Harding & Sheail, 1992; ver también http://kaos.erin.gov.au (Environmental Resources Information Network, Australia), http://www.conabio.gob.mx (Comisión Nacional para el Conocimiento y el Uso de la Biodiversidad, México), o http://www.inbio.ac.cr (Instituto Nacional de Biodiversidad, Costa Rica) y muchos los lamentos sobre el poco esfuerzo dedicado a la recolección, determinación y estudio sistemático animal y vegetal, sobre todo en aquellos países económicamente pobres, pero ricos en número de especies y endemismos.

2. - ¿Cuanto esfuerzo es suficiente?

    Cuantificar el esfuerzo de muestreo es imprescindible para evaluar la calidad de la información biológica disponible, pero no es sencillo determinar cuan completos son nuestros inventarios. Rara vez puede demostrarse que el incremento en el esfuerzo de muestreo de un territorio permite descubrir nuevas especies de un grupo cualquiera (Gaston, 1996). Sin embargo, los datos sobre la distribución de una especie se limitan a constatar su presencia, sin existir medida alguna que permita diferenciar la ausencia de la falta de muestreo. En los pocos casos en los que se manejan datos sobre la distribución geográfica del número de especies de un grupo, se evita mencionar generalmente que dicha información procede de diversas fuentes, es decir, que ha sido recogida utilizando distintos métodos y esfuerzos. De este modo, resulta imposible discernir cuál es el efecto de la variación en la intensidad de muestreo sobre la distribución del número de especies y, por tanto, cuál es el patrón real de distribución (Williams & Gaston, 1994). Algunas aproximaciones metodológicas permiten realizar comparaciones entre la riqueza de especies de distintas localidades, corrigiendo el número de especies de un área según el esfuerzo de muestreo realizado en ella (Hurlbert, 1971; Prendergast et al., 1993). Estas técnicas pretenden obtener estimas relativas comparables de riqueza entre distintas localidades, pero no ofrecen información sobre el número absoluto de especies que contienen. Sin embargo, para la aplicación de todas estas metodologías se necesitan siempre datos con un mínimo de calidad. Datos que ofrezcan información sobre la abundancia de las especies o que estén asociados con alguna medida de esfuerzo claramente definida. Cuando procede, éstas metodologías son muy valiosas pero, evidentemente, nada pueden hacer cuando el problema fundamental es la ausencia de información

    Si el grado de conocimiento taxonómico y biogeográfico de un territorio es precario, el esfuerzo aún por realizar puede ser de tales proporciones, que resulta imposible obtener a medio plazo una aproximación fiable del reparto espacial del número de especies. Aunque resulte descorazonador, no hay que descartar que esta situación sea corriente incluso en aquellos grupos bien estudiados y en países con una prolongada tradición sistemática. Veamos un ejemplo.

    Los coleópteros coprófagos de la subfamilia Scarabaeinae son uno de los grupos de insectos mejor estudiados en Europa Occidental.  Tanto en la Península Ibérica como en Francia, existen bancos de datos exhaustivos que compendian toda la información museística y bibliográfica disponible (Lumaret., 1990; Lobo & Martín-Piera 1991). Utilizando como medida de esfuerzo la cantidad de registros contenidos en dichas bases de datos para cada cuadrícula UTM de 50 Km., se realizó un análisis de la relación asintótica entre el número de especies y el esfuerzo de muestreo (ver Soberón & Llorente 1993), expresado este como el número de registros (Figura 1).

  Dicho análisis demostró que únicamente entre un 25% y 32% del total de las cuadrículas pueden considerarse relativamente bien muestreadas (Figura 2).

 Es decir, recopilar durante años toda la información disponible desde hace más de un siglo, sobre un grupo faunística y taxonómicamente bien estudiado (la última nueva especie fue descrita hace más de 20 años), sólo permite tener inventarios fiables en apenas poco más de la cuarta parte del territorio. Considerando, además, que se trata de una escala espacial grosera (cuadrículas de unos 2.500 Km² aproximadamente) y de un país europeo, ¿;cuál puede ser entonces la situación en otras áreas más ricas y con menor información almacenada?; ¿Qué podemos hacer entonces?

3. - Buscando la función predictiva.

    En este caso, la única alternativa es realizar pronósticos razonables sobre la distribución del número de especies. La relación entre el número de taxones de alto rango y el número de especies, la búsqueda de especies indicadoras y la utilización de información ambiental de diverso tipo para obtener modelos con valor predictivo, son las tres principales aproximaciones seguidas para obtener estimas de la diversidad biológica cuando falta la información biológica (Gaston, 1996). En adelante me centraré en la última de éstas aproximaciones, describiendo sus requerimientos y algunos fundamentos básicos sobre el  Análisis de Regresión , la técnica estadística generalmente aplicada en esta metodología. Después repasaré los principales inconvenientes a tener en cuenta, enumerando algunas soluciones que pueden ser de utilidad a la hora de encontrar funciones predictivas de mayor capacidad. Ejemplos de esta metodología e información más detallada pueden encontrarse en Austin et al. (1984 y 1996), Buckland & Elston (1993), Heikkinen & Neuvonen (1997), Kirkpatrick & Brown (1994), Nicholls (1989) o Margules et al. (1987).

3. 1. - Necesidades.

    Son necesarios tres requisitos para buscar una función predictiva:

• i) una serie de unidades espaciales cuyo inventario faunístico sea fiable y bien establecido
• ii) datos ambientales veraces para cada una de esas unidades
• iii) una metodología capaz de generar una ecuación con las variables explicativas que permita predecir la variable dependiente (número de especies o presencia-ausencia en el caso de una única especie).

   Ya hemos comentado el problema del esfuerzo de muestreo. Respecto al segundo requisito, para reunir información ambiental de calidad suele ser necesario un esfuerzo considerable debido, generalmente, a la falta de fuentes y a su dispersión. Los mapas temáticos constituyen una posibilidad adecuada siempre y cuando nuestra escala espacial de análisis no sea muy detallada y los datos de la variable cartografiada no estén obsoletos. Para superponer la cartografía ambiental y la topográfica, de modo que pueda calcularse el valor promedio de la variable en la unidad espacial que deseamos, es fundamental la utilización de los Sistemas de Información Geográfica (SIGs). Un SIG es un tipo especializado de base de datos capaz de manejar datos geográficos como imágenes o mapas de la misma porción del territorio, de modo que es posible superponer y analizar las características espaciales y temáticas de una zona concreta (Miller, 1994; ver http://www.geo4gis.com/esri.htm ó http://www.clarklabs.org/).

    Respecto a las variables a utilizar, numerosos estudios han tratado de poner de manifiesto la relación existente entre el número de especies de un grupo determinado y distintos parámetros ambientales (ver Gaston, 1996 y referencias allí citadas). Estos trabajos demuestran que el número de variables ambientales que pueden utilizarse para buscar una función predictiva es muy grande, siendo difícil decidir cuales son las más convenientes en cada caso concreto. Como criterio preliminar, parece conveniente seleccionar aquellas variables relacionadas con la energía que entra en el sistema como productividad, evapotranspiración, pluviosidad, temperatura, etc. (ver Wright et al., 1993), pero la amplitud altitudinal o alguna medida de la heterogeneidad ambiental suelen dar también buenos resultados (Wohlgemuth, 1998). Finalmente, si sospechamos que la influencia de la alteración antrópica del territorio puede ser una variable importante, resulta útil considerar alguna medida del uso del suelo o del tipo de paisaje.

    Existen diversos métodos, unos más sofisticados que otros, para intentar predecir el número de especies o la presencia de una sola de ellas a partir de variables ambientales. Por ejemplo, los algoritmos genéticos (Mitchell, 1991; ver http://kaos.erin.gov.au/general/biodiv_model/ERIN/GARP/home.html), el análisis de huecos (Gap Analysis, Scott et al., 1993; ver http://www.sdvc.uwyo.edu/wbn/gap.html), los autómatas celulares (Carey, 1996) o los métodos de clasificación y regresión (Regression Tree Analysis; Iverson & Prasad, 1998). Sin embargo, el método más socorrido y sencillo para explorar la relación entre los datos de especies y diversas variables es el Análisis de Regresión  (Ter Braak & Looman, 1995).

    Si se poseen datos de varias variables ambientales explicativas deben utilizarse los Análisis de Regresión múltiples que, en esencia, siguen los mismos principios que los Análisis de Regresión simples. En estos análisis suele ser frecuente que algunas variables independientes estén correlacionadas entre ellas, por lo que hay que conducirse cuidadosamente para realizar la elección de las variables significativas. Puede hacerse un Análisis de Regresión Múltiple con todas las variables a la vez y comprobar cuales tienen una pendiente significativamente diferente de cero, pero también pueden eliminarse aquellas variables no significativas mediante un proceso de eliminación hacia delante (forward) o hacia atrás (backward). En el primero se realiza una regresión individual sobre cada una de las variables independientes y se elige aquella que explica un mayor porcentaje de la variación en la variable dependiente. Entonces se vuelven a realizar regresiones parciales incluyendo la variable elegida y, una a una, se introduce el resto de las variables hasta encontrar aquella que explica un mayor porcentaje de la varianza que queda aún por explicar. El proceso finaliza cuando no puede encontrarse ninguna otra variable que contribuya significativamente. En el procedimiento de selección backward se comienza por incluir todas las variables a la vez, eliminándose en cada paso la variable explicativa menos significativa, hasta que sólo queden aquellas que contribuyen significativamente a explicar la variación de la variable dependiente. Un método más fiable es el Análisis de Regresión por Pasos (Stepwise Multiple Regression) en el cual se alterna un proceso de selección forward de las variables con una eliminación backward, de modo que cada vez que se incluye una nueva variable en el modelo, se comprueba la significación de todas las previamente incluidas. Desgraciadamente puede ocurrir que los distintos métodos elijan diferentes conjuntos de variables.

    Los Análisis de Regresión por Pasos son cada vez más frecuentemente criticados (ver, por ejemplo, http://www.fmdc.calpoly.edu/libarts/jgill/360.stepwise.html), debido a que, con relativa frecuencia, son incapaces de producir una función en la cual las variables integrantes sean las de mayor poder predictivo. En general, los mayores inconvenientes se producen cuando existe un alto número de variables explicativas y cuando algunas de éstas están correlacionadas entre sí. En esos casos, el grado de correlación entre la variables predictivas, suele afectar la frecuencia con que aparecen aquellas que son verdaderamente explicativas, pudiendo entrar a formar parte del modelo variables que no poseen ninguna significación biológica o estén pobremente relacionadas con la variable dependiente. Si tenemos N variables independientes, existen 2^N posibles ecuaciones y varias de ellas pueden ser capaces de representar los datos igualmente bien (Daniel & Wood, 1980). ¿Cuál debemos elegir? La solución óptima consiste en estudiar todas las ecuaciones posibles y elegir la que posee menores residuos. Esta aproximación, aunque infalible, puede ser inviable en la práctica con los métodos tradicionales: si poseemos 15 variables independientes, existen 32.728 ecuaciones diferentes. Cuando se trata únicamente de buscar una función que nos permita predecir no es trascendente que la función obtenida excluya variables significativas o incluya otras menos explicativas y difíciles de interpretar biológicamente. Podemos identificar los factores correlacionados con la diversidad de especies de un grupo cualquiera a una determinada escala espacial, pero resulta más difícil decidir si esa correlación es accidental o si puede identificarse una causa biológica subyacente (Shipley, 1999).

3. 2. - Los inoportunos inconvenientes

    La búsqueda de una relación sencilla que pueda ofrecernos una función de alto valor predictivo es, con toda seguridad, una pretensión exagerada e irreal. Estimar el número de especies (o la presencia de una sola de ellas) en un territorio concreto y a una escala espacial determinada, mediante la utilización de variables ambientales, es una aproximación más simple que colectar, identificar y contar directamente el número de especies, pero no está exenta de dificultades, a continuación, examinaré las que considero fundamentales.

    Como se mencionó anteriormente, un problema frecuente es la correlación existente entre las distintas variables ambientales que se utilizan (Figura 3), un atributo propio de los sistemas que, como la Biosfera, poseen una notable complejidad en las relaciones entre sus elementos. Muchas variables ambientales varían de forma similar a lo largo de un gradiente espacial, de modo que se pierde la necesaria independencia entre sus valores. Elegir una variable explicativa suele suponer desestimar otras relacionadas con ella, pero que son ligeramente menos efectivas a la hora de predecir la variable dependiente.

Por ello, pueden encontrarse distintas funciones con similar capacidad predictiva constituidas por conjuntos de variables ambientales diferentes. Cualquiera de esas funciones puede ser útil a la hora de realizar pronósticos, pero siempre hay que tener cuidado con las interpretaciones causales, es decir, con la consideración de esas variables como los factores que originan la modificación en la variable estudiada. Examinar previamente el grado de correlación existente entre las variables explicativas no soluciona completamente el problema, pero permite desechar algunas variables ambientales y conocer las razones de su elección o rechazo. Una alternativa consiste en utilizar algún método multivariante de ordenación, como el análisis de componentes principales (ver Legendre & Legendre, 1998). Con estos métodos puede reducirse el número de variables mediante la generación de otras nuevas que son composiciones de las anteriores y, lo que es más importante, que no están correlacionadas entre sí. El inconveniente es que, en no pocas ocasiones, es difícil interpretar estas nuevas variables.

    Otro inconveniente habitual es que, a veces, el efecto de una variable depende del valor de otra y esa interacción posee un mayor valor predictivo que las propias variables por separado (Figura 4) (ver Margules et al. 1987).

 Para comprobar si las interacciones son efectivas a la hora de predecir la variable dependiente, se utiliza el producto de dos variables (x₃=x1 * x2) como una variable más, comprobándose su capacidad predictiva mediante su inclusión en el Análisis de Regresión. Un tipo de interacciones especialmente interesantes, son aquellas que existen entre una variable espacial (latitud, longitud o algún término cuadrático o cúbico de éstas) y una variable ambiental. En el caso hipotético de que una variable de interacción de este tipo posea valor predictivo, es probable que la variable ambiental en cuestión tenga un efecto significativo únicamente en determinadas porciones del territorio.

    La relación entre las variables ambientales y la variable dependiente no tiene por qué ser lineal (Figura 5) (ver Austin et al., 1996). 

Es más, hay numerosos ejemplos de relaciones que no son lineares. Tal es el caso de las que se dan entre productividad y diversidad (Rosenzweig & Abramsky, 1993) o entre diversidad y altitud (McCoy, 1990): parabólicas, exponenciales, potenciales, etc. Las relaciones deben de ser lineales para la mayoría de los métodos de regresión y estadísticos sencillos. Por ello, es conveniente visualizar una a una las relaciones entre las variables explicativas y la variable dependiente y en el caso de que no sean lineares intentar linearizarlas mediante algún tipo de transformación.

    Como generalmente las variables biológicas no se distribuyen siguiendo la curva Normal, ni las relaciones entre ellas suelen lineales, se está imponiendo cada vez con mayor frecuencia el uso de los Modelos Lineales Generalizados (McCullagh & Nelder, 1983; Crawley, 1993). La utilización de esta técnica estadística constituye una herramienta fundamental para solventar los inconvenientes anteriores, ya que permite especificar el tipo de distribución para los errores y elaborar modelos aunque las relaciones entre las variables no sean lineales. Además, facilita el análisis de las interacciones, siendo utilizable, asimismo, en el caso de variables categóricas (ver algunos ejemplos en Austin et al., 1996 o Heikkinen & Neuvonen, 1997).

    Las variables ambientales están a menudo espacialmente autocorrelacionadas, o sea, el valor de la variable en una localidad depende del valor en las localidades contiguas, violándose así la independencia entre las observaciones requerida por la mayoría de las pruebas estadísticas (Cliff & Ord, 1981; Odland, 1988). La autocorrelación de una variable puede suprimirse con bastante efectividad mediante un Trend Surface Analysis (TSA; ver Legendre, 1993). Se trata de construir un polinomio de tercer grado con la latitud (LAT) y la longitud (LON) de cada observación (LAT + LON + LAT² + LAT x LON + LON² + LAT³ + LAT² x LON + LAT x LON² + LON³) y someter sus nueve términos como variables independientes a un análisis de regresión por pasos, con la variable a la cual queremos quitar su estructura espacial como dependiente. De este modo, si aparece algún término significativo, la variable posee una estructura espacial y pueden elegirse los residuos de la regresión (la parte de la variable no explicada por el espacio), como una estima de la variable sin autocorrelación o estructura espacial. Como casi todas las variables ambientales varían siguiendo algún gradiente espacial, sobre todo a escala geográfica, eliminar el componente espacial de una variable supone casi siempre desechar una parte importante de su capacidad explicativa. De este modo, es necesario:

• i) comprobar que las variables que utilizamos están autocorrelacionadas
• ii) incorporar sin problema esa autocorrelación en nuestros modelos predictivos
• iii) examinar los residuos del modelo para ver si estos están autocorrelacionados (Cliff & Ord, 1981; Legendre & Legendre, 1998; Smith, 1994).

    Si los residuos (lo que no predice nuestro modelo) poseen una clara estructura espacial o están autocorrelacionados, es que probablemente no hemos considerado alguna variable con una clara variación espacial. Será entonces necesario buscar esa variable o variables (elaborar un mapa de esos residuos puede dar algunas pistas) e introducirla para lograr que la capacidad predictiva de nuestro modelo no sea significativamente mayor en unos lugares determinados que en otros. Una manera de asegurar que la variación espacial de nuestra variable dependiente esté recogida, disminuyendo de este modo las posibilidades de que aparezcan residuos autocorrelacionados, es introducir al final del modelo y como variables independientes, los nueve términos del polinomio de tercer grado de la latitud y la longitud. Para realizar los análisis de autocorrelación existen algunos programas informáticos de acceso gratuito:

3. 3. - Un ejemplo

    Utilizando el número de registros contenidos en una exhaustiva base de datos sobre los Scarabaeidae Ibéricos como medida de esfuerzo, hemos predicho la distribución geográfica de la riqueza de especies en la Península Ibérica, mediante la utilización de variables ambientales. En primer lugar, se evaluó el esfuerzo de muestreo en toda la península a escala de cuadrículas UTM de 50 km. Para ello, se definieron primeramente las regiones fisiográficas del territorio peninsular utilizando variables climáticas (temperatura media anual, variación de la temperatura anual, días de sol al año, precipitación total anual, variación de la precipitación estival y anual) y topográficas (altitud media y rango altitudinal). A continuación, se analizó el esfuerzo de muestreo diferencial entre áreas, investigando la relación asintótica del número de especies registradas a diferentes niveles de esfuerzo de muestreo. Posteriormente, se estableció el grupo de cuadrículas UTM bien muestreadas en cada una de las subregiones, mediante una jerarquía de esfuerzos de muestreo subjetivamente definidos a diferentes tasas de incremento del número de especies. Se identificaron un total de 82 cuadrículas (32.2%) adecuadamente muestreadas (Figura 1). Como variables explicativas se utilizaron los valores de 24 variables en esas 82 cuadrículas (Tabla 1): dos espaciales, dos geográficas, cuatro topográficas, tres geológicas, ocho climáticas y cinco relativas a usos del suelo, más los correspondientes términos de interacción entre las diferentes variables ambientales (n=231) y entre éstas y las espaciales (n=44).

Tabla 1. - Variables explicativas utilizadas para elaborar un modelo predictivo de la distribución del número de especies de Escarabeidos en la Península Ibérica. Los datos de cada variables se tomaron para cada cuadrícula UTM de 50 km utilizando un modelo digital del terreno, mapas de usos del suelo y mapas climáticos. Para obtener los datos promedios en cada cuadrícula, dicha cartografía se superpuso con un mapa digital de las cuadrículas mediante un Sistema de Información Geográfica. La diversidad de usos del suelo y la diversidad geológica se calcularon mediante el índice de diversidad de Shannon utilizando los valores de todas las categorías de usos del suelo (n=44) y geológicas (n=3). Mediante Modelos Lineares Generalizados se averiguó la significación de las funciones lineales (y=c+bx), cuadráticas (y=c+bx+bx²) o cúbicas (y=c+bx+bx²+bx³) de cada variable a la hora de explicar el número de especies en las 82 cuadrículas UTM bien muestreadas, mostrándose la función elegida en cada caso.

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