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Notas Breves:
Predación
por peces sobre Anax imperator asociada a la reproducción
de éste (Odonata, Aeshnidae)
Antonio
Torralba Burrial 1,2 y Francisco J. Ocharan 1,3
1 Departamento de Biología de Organismos y Sistemas.
Universidad de Oviedo. E-33071 Oviedo.
2 antoniotb@hotmail.com
3 focharan@correo.uniovi.es
Resumen:Se
informa de observaciones sobre predación por parte
del pez alóctono Micropterus salmoides sobre
Anax imperator (Odonata: Aeshnidae). Los ataques
observados están asociados a la actividad reproductiva
de la libélula, y representan un coste asociado a dicha
reproducción que afecta, por distintos motivos, a ambos
sexos.
Palabras
clave: Odonata,
Aeshnidae, Anax, Micropterus, predación
por peces, coste de la reproducción.
Predation
by fish associated with reproduction in Anax imperator
(Odonata, Aeshnidae)
Abstract:
Instances
of predation by the non-native fish Micropterus salmoides
on Anax imperator (Odonata: Aeshnidae) are reported.
The observed attacks are associated with the reproductive
activity of the dragonfly, and they represent a reproductive
cost that affects, for different reasons, both sexes.
Key
words : Odonata,
Aeshnidae, Anax, Micropterus, predation
by fish, reproductive costs.
Durante
los meses de mayo y junio del 2000, se llevó a cabo
un estudio sobre la odonatofauna de la charca de El Cristo
(Oviedo, Asturias, UTM 30TTP6704). Una breve descripción
del medio y las especies presentes pueden consultarse en TORRALBA
BURRIAL & OCHARAN (2001). El motivo de la presente nota
es dar cuenta de las observaciones realizadas de intento de
depredación, y de depredación efectiva sobre
Anax imperator Leach, 1815 por parte de ejemplares
de perca americana o black bass, Micropterus salmoides
(La Cepède, 1802). Este último es un pez alóctono
muy extendido en las aguas peninsulares, y que se encuentra
en gran densidad poblacional en dicha charca.
Los peces han sido reconocidos como importantes depredadores
de las fases larvarias de los odonatos (BENKE, 1978; BOON,
1979; MORIN, 1984a). Esta depredación ha sido considerada
como un factor que puede determinar incluso la ausencia de
determinadas especies de odonatos (JOHNSON & CROWLEY,
1980; MORIN, 1984B; PIERCE et al., 1985), y modificar el comportamiento
de las presentes (MCPEEK, 1990). En cuanto a los adultos,
al ser de vida aérea, sufren una menor predación
por parte de los peces, ya que son menores las posibilidades
de interacción entre ambos grupos. De todas formas,
la depredación de peces sobre imagos ha sido escasamente
estudiada.
Hay que tener en cuenta que la actividad reproductora incrementa
la vulnerabilidad de los odonatos a los predadores activos
en o cerca de la superficie del agua (como es el caso de los
peces) (CORBET, 1999: 327). Esta actividad reproductora engloba
desde las interacciones entre machos con el fin de mejorar
sus probabilidades de conseguir una(s) hembra(s), hasta la
ovoposición por parte de la hembra, acompañada
o no por el macho.
En las interacciones entre machos en los odonatos es relativamente
frecuente la territorialidad. Ésta es expresada como
un comportamiento agresivo de un macho, que se considera a
sí mismo dueño de una determinada porción
de terreno, hacia otros machos de su misma especie que penetran
en ese territorio. Anax imperator presenta este instinto
territorial, hasta el punto de que los machos patrullan por
sus territorios e intentan echar a cualquier otro macho que
entre en su campo visual. Además del gasto energético
que conlleva, existen otros costes asociados a este comportamiento
territorial. Esta defensa por los machos de un territorio,
y su rivalidad consiguiente, puede incrementar la depredación
y el parasitismo sobre ellos (ANDERSSON, 1994: 233), lo que
se traduce en un incremento de su mortalidad.
Existen abundantes ejemplos de este tipo de mortalidad sesgada
hacia los machos territoriales entre los insectos. Así,
se ha encontrado que los machos que emiten cantos en el ortóptero
Gryllus rubens Scudder, 1902 son susceptibles de un
mayor parasitismo por tachínidos que aquellos que no
lo hacen (WALKER & WINERITER, 1991). Los machos del esfécido
Philanthus bicinctus (Mickel, 1916) se encuentran más
expuestos durante los vuelos de patrulla y defensa de sus
territorios, y resultan capturados en mayor proporción
que las hembras por parte de los asílidos (GWYNNE &
O'NEILL, 1980).
En nuestro caso se observaron numerosas interacciones agresivas,
"luchas", entre machos de Anax imperator
en la charca del Cristo durante el periodo del estudio. Dado
que el tamaño de la charca no era muy grande, en el
momento que un macho comprobaba que otro también la
sobrevolaba, se producía dicha pelea. Los machos se
lanzaban uno sobre el otro, llegando a producirse el contacto
físico entre ellos. Durante estas interacciones también
se producían vuelos veloces en cualquier dirección.
Terminaba la interacción cuando uno de los machos implicados,
o a veces los dos, abandonaba la charca. En estas interacciones
normalmente estaban implicados dos machos, aunque no era rara
la implicación de tres e incluso cuatro individuos
en las mismas.
El 30 de mayo se observó una interacción agresiva
entre dos machos con un resultado sorprendente: tras enzarzarse
en la lucha y elevarse, ambos descendieron en lucha, y uno
de ellos cayó al agua. Cuando tan solo había
tocado la superficie del agua, fue atacado por un M. salmoides
por debajo del agua. No pudo el pez engullir la libélula
a la primera, y está siguió flotando y moviéndose
en la superficie del agua. Volvió a sufrir otro ataque
de la misma especie de pez (no fue posible precisar si se
trataba del mismo individuo o no), que esta vez sí
pudo engullir a su presa.
Pero la relación de depredación no se limita
únicamente a los machos, sino que las hembras también
son susceptibles de ser presas. No hay que olvidar que las
hembras de la mayoría de las especies de odonatos deben
tocar la superficie del agua para ovopositar, un momento en
el que son vulnerables al ataque de peces y otros depredadores
similares (CORBET, 1999: 33). Así, el ataque sufrido
el 6 de junio por una hembra de A. imperator, que se encontraba
ovopositando entre las eneas de la charca y fue atacada por
una perca de gran tamaño. Sin embargo, en esta ocasión
el ataque no tuvo éxito y la libélula pudo escapar,
alejándose de la charca.
La presencia de los peces alóctonos introducidos en
las charcas genera una mortalidad por depredación en
los odonatos (en este caso en Anax imperator). Esta mortalidad
no afecta solamente a las larvas, sino también a los
imagos de ambos sexos, especialmente en el desarrollo de la
actividad reproductora.
Agradecimiento
Durante
el tiempo del estudio el primer autor dispuso de una Beca
Salario y Complemento de Colaboración con el Departamento
de Biología de Organismos y Sistemas de la Universidad
de Oviedo. Durante su redacción, de una beca predoctoral
de la Consejería de Educación y Cultura del
Principado de Asturias, dentro del Plan Investigación,
Desarrollo Tecnológico e Innovación (I+D+I)
de Asturias 2000-2004 (beca FICYT).
Bibliografía
ANDERSSON,
M. 1994. Sexual selection. Princeton University Press. Princeton.
599 pp.
BENKE, A. C. 1978. Interactions among coexisting predators
- a field experiment with dragonfly larvae. J. Animal Ecol.,
47: 335-350.
BOON, G. A. 1979. Dragonflies in the diet of the teleostean
fish in the Comoe river, Upper Volta, West Africa. Notul.
odonatol., 1: 46-47.
CORBET, P. S. 1999. Dragonflies, Behaviour and Ecology of
Odonata. Harley Books. Colchester. 829 pp.
GWYNNE, D. T. & K. M. O'NEILL 1980. Territoriality in
digger wasp results in sex biased predation on males (Hymenoptera:
Sphecidae, Philanthus). J. Kansas Ent. Soc., 54: 220-224.
JOHNSON D. M. & P. H. CROWLEY. 1980. Habitat and seasonal
segregation among coexisting odonate larvae. Odonatologica,
9: 297-308.
MCPEEK, M. A. 1990. Behavioral differences between Enallagma
species (Odonata) influencing differential vulnerability to
predators. Ecology, 71: 1714-1726.
MORIN, P. J. 1984a. The impact of fish exclusion on the abundance
and species composition of larval odonates: results of short
term experiments in a North Carolina farm pond. Ecology, 65:
53-60.
MORIN, P. J. 1984b. Odonate guild composition: experiments
with colonization history and fish predation. Ecology, 65:
1866-1873.
PIERCE, C. L., P. H. CROWLEY & D. M. JOHNSON 1985. Behavior
and ecological interactions of larval Odonata. Ecology, 66:
1504-4512.
TORRALBA BURRIAL, A. & F. J. OCHARAN 2001. Un caso llamativo
de supervivencia en Libellula quadrimaculata L., 1758 (Odonata:
Libellulidae). Bol. S.E.A., 29: 104.
WALKER, T. J. & S. A. WINERITER 1991. Hosts of a phonotactic
parasitoid and levels of parasitism (Diptera: Tachinidae:
Ormia ochracea). Florida Entomologist, 74: 554-559.
Otros documentos sobre comportamiento de
Odonatos publicados por la S.E.A. recientemente:
Un caso llamativo de supervivencia en Libellula quadrimaculata
L., 1758 (Odonata: Libellulidae)
Antonio Torralba Burrial y Francisco J. Ocharan
http://entomologia.rediris.es/aracnet/8/curiosidades/index.htm#casollamativo
Libélula comedora de Ranas
Antonio Torralba Burrial y Miguel Ortega Martínez
http://entomologia.rediris.es/aracnet/8/curiosidades/index.htm#libelulacomedora
¿Coches
como hábitat para libélulas? Algunos machos
de Crocothemis erythraea creen que sí
Antonio Torralba Burrial y Francisco J. Ocharan
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