Biogeografia de Areas y Biogeografia de artropodos holarticos y Mediterraneos. Bol. SEA, 26, 1999 : 535-560

Biogeografía de áreas y Biogeografía de artrópodos
holárticos y mediterráneos

Durante muchas décadas la literatura biogeográfica ha sido esencialmente descriptiva y narrativa. La mayor parte de la información se encontraba dispersa en los trabajos taxonómicos que reseñaban la distribución geográfica como un atributo no estructural de los organismos y su adscripción a una determinada categoría corológica, así como en los inventarios faunísticos locales, regionales o de mayor ámbito geográfico. Desde Darwin y Wallace hasta nuestros días, este cúmulo de información ha sido compendiado y analizado por eminentes zoólogos y botánicos que describieron las grandes regiones biogeográficas del planeta, infiriendo las áreas ancestrales que habrían actuado como hipotéticos centros de origen y dispersión, así como las posibles vías a través de las cuales, los seres vivos han perfilado las sombras chinescas de su actual distribución geográfica (ver Sección 2). Con ser importante y de indudable interés, hoy ya nadie considera que la descripción de la distribución geográfica de la(s) especie(s), es un estudio biogeográfico per se, pero todavía no hace mucho tiempo y, aún hoy, numerosos trabajos (artículos e incluso tesis doctorales), incluían la simple comparación porcentual de categorías corológicas, en un supuesto capítulo de Biogeografía vacío de contenido analítico. Como ha señalado Vargas (1993), ello equivale a confundir el todo (Biogeografía) con las partes (Corología, Faunística); ver también Rapoport (1975) y la discusión de Melic (1994, 1995) y Martín-Piera (1993, 1995).

La Biogeografía es una disciplina científica con un cuerpo de doctrina, métodos y conceptos que le son propios. No obstante, todavía se percibe como una disciplina ‘ameboide’ que introduce sus ‘pseudópodos’ teóricos y metodológicos, en numerosas disciplinas afines con las que hace frontera y con las que se relaciona íntimamente, particularmente con la Areografía, Sistemática, Filogenia, Biología Evolutiva, Ecología y Paleontología. Este carácter ‘ameboide’ de la Biogeografía, hace de ella una disciplina de fronteras difusas, mal definidas, a la búsqueda de su propio paradigma. Esta búsqueda es particularmente perentoria en biogeografía histórica.

Las líneas que siguen a continuación se enmarcan decididamente dentro de la, para algunos, ‘blanda’ epistemología científica que sustenta la biogeografía histórica y, en particular, en la estrecha interrelación biunívoca entre biogeografía de áreas y biogeografía de organismos; en este caso Artrópodos. Tras un breve repaso histórico sobre conceptos y métodos en biogeografía histórica, se esboza la contribución del conocimiento filogenético y biogeográfico de los Artrópodos, a la historia biogeográfica de los paleocontinentes holárticos y muy particularmente, a la de una de las áreas paleárticas geológica y paleogeográficamente mejor estudiada, la más familiar para los entomólogos ibéricos: la región mediterránea. A través de algunos ejemplos, se analizan los escenarios biogeográficos actualmente propuestos para explicar la evolución espacial de algunos grupos de Artrópodos en el área mediterránea, de acuerdo con los actuales conocimientos paleogeográficos.

El botánico italiano Leon Croizat (1964), indicó con una feliz metáfora que la diversidad de la vida es un fenómeno histórico en tres dimensiones: forma (incluyendo estructura, atributos moleculares, funcionales, etológicos, ecológicos, etc.), espacio y tiempo. En su acepción más general e integradora, Morrone & Crisci (1995) han definido la Biogeografía como una disciplina de la biología comparada que estudia la historia de los organismos en el espacio. Precisando un poco más, podemos definir la Biogeografía como una disciplina científica consagrada al estudio de los patrones de distribución espacial de los organismos y las causas o procesos históricos y ecológicos que los determinan. En esta definición se subrayan las dos aproximaciones esenciales al estudio de distribución de organismos: la que indaga las causas próximas que operan en el presente (escala ecológica) y la que estudia las causas pretéritas de gran magnitud espacio-temporal (escala histórica).

Fue de Candolle (1820) el primero en distinguir entre biogeografía ecológica e histórica, al referirse a las causas físicas que operan en el tiempo presente y las causas que actuaron en un tiempo pasado, pero que hoy ya no se perciben. Así pues, la escala espacio-temporal de análisis, es la que distingue las dos disciplinas ‘hermanas’ que surgen del tronco común de la Biogeografía. Conviene señalar inmediatamente que se trata de un gradiente continuo de espacio y tiempo en el devenir histórico de la Vida, de tal manera que la biogeografía ecológica del presente, será la biogeografía histórica del futuro, con otras palabras, la acumulación de procesos actuales es el origen de los futuros patrones biogeográficos. Desde esta perspectiva, parece claro que la ‘frontera’ entre la biogeografía histórica y ecológica es circunstancial y, a menudo, interesada (Morrone y Crisci, 1995); ambas podrían unificarse en un sólo programa científico (Morrone, 1993)

La biogeografía histórica ha experimentado un extraordinario avance conceptual y metodológico en las dos últimas décadas (véase Morrone y Crisci, 1995), no obstante, una cierta confusión metodológica ha impedido su aplicación de forma generalizada (Morrone y Carpenter, 1994). Su objetivo es reconstruir las secuencias de origen, dispersión y extinción de los organismos y explicar cómo determinados procesos geológicos tales como la deriva continental o las glaciaciones pleistocénicas, han determinado históricamente las distribuciones actuales (Myers y Gyller, 1988).

Los cinco métodos básicos en biogeografía histórica son: Dispersalismo, Biogeografía Filogenética, Panbiogeografía, Biogeografía Vicariante Cladista y Análisis parsimonioso de Endemicidad. Los dos últimos son métodos de biogeografía vicariante, cuyos postulados se confrontan con las ideas dispersalistas de los primeros biogeógrafos (Darwin, 1859; Wallace, 1876; Cain, 1944; Jeannel, 1940; Darlington, 1957; Raven y Axelrod, 1974 y Simpson, 1965, entre otros). La biogeografía filogenética y la panbiogeografía, se sitúan a medio camino entre ambas escuelas utilizando métodos y conceptos de una y otra. A continuación nos ocuparemos de los cuatro primeros, omitiendo el cuarto. El lector interesado, puede consultar Morrone y Crisci (1995) y la bibliografía allí citada.

Los párrafos anteriores ya indican implícitamente, que en la reconstrucción de la historia biogeográfica de un grupo de organismos, es necesario tener en cuenta dos procesos biogeográficos esenciales: dispersión y vicarianza. Ambos constituyen las dos explicaciones alternativas de las distribuciones disyuntas. Cuando dos taxones filogenéticamente relacionados muestran una distribución disyunta (espacialmente discontinua), cabe pensar que el ancestro común originalmente colonizaba una de las áreas y posteriormente se dispersó a la otra (Fig. 1b), o bien, que el ancestro ocupaba un área mayor que se fragmentó y los descendientes han sobrevivido en cada uno de los fragmentos (Fig. 1c). Estas dos explicaciones históricas se denominan respectivamente dispersión y vicarianza (Nelson y Platnick, 1980, 1981). Es importante señalar que en la explicación vicariante, la aparición de una barrera biogeográfica es la causa de la disyunción y subsecuente especiación, por tanto, la barrera no puede ser más antigua que la disyunción geográfica. En la explicación dispersalista, en cambio, la barrera puede ser más antigua que la disyunción.

Las extinciones juegan asimismo un importantísimo papel en las reconstrucciones biogeográficas. No obstante, son más difíciles de documentar en organismos con un registro fósil más bien escaso, como sucede en muchos grupos de Artrópodos.

A continuación, se exponen muy brevemente los presupuestos básicos de todas estas aproximaciones metodológicas. Remitimos nuevamente al lector interesado en profundizar en el tema, a la síntesis de Morrone y Crisci (1995) y la extensa bibliografía citada por estos autores.

Los principios básicos de la biogeografía dispersalista, se resumen en los siguientes postulados: i) Los taxones superiores se originan en centros de origen en los que tienen lugar sucesivos eventos de especiación; ii) es posible establecer criterios particulares para determinar tales centros de origen; iii) es más probable que los fósiles más antiguos se localicen cerca del centro de origen y iv) los taxones derivados ‘empujan’ a los primitivos hacia la periferia del rango geográfico del grupo, lejos del centro de origen, colonizado por las especies más apomórficas. Resulta un poco contradictorio compaginar el punto iii) y iv). Si las especies más primitivas están en la periferia del área, cabría esperar que las especies fósiles, supuestamente primitivas, aparecieran en los bordes y no en el centro de origen. En todo caso, la crítica fundamental del paradigma dispersalista es de carácter epistemológico: Las explicaciones dispersalistas son narraciones basadas en hipótesis irrefutables que no proporcionan una teoría capaz de explicar patrones generales de distribución, sino las historias individuales de cada taxon (Croizat, 1958; Craw y Weston, 1984; Humphries y Parenti, 1986; Nelson y Platnick, 1981; Morrone y Crisci, 1995).

La biogeografía filogenética consiste en el estudio de la historia de grupos monofiléticos en el espacio y en el tiempo, tomando en consideración cladogénesis, anagénesis, especiación alopátrica como evidencia de vicarianza, especiación simpátrica como evidencia de dispersión y eventos paleogeográficos. Sus principales líderes fueron Hennig (1968) y Brundin (1981).

La biogeografía filogenética se fundamenta en dos principios y aplica dos reglas básicas: la regla de progresión y la regla de desviación. Los dos principios son: i) las especies filogenéticamente relacionadas tienden a reemplazarse en el espacio; los taxones de alto rango también pueden ser vicariantes pero, normalmente, muestran un cierto grado de simpatría; ii) si dos grupos monofiléticos muestran el mismo patrón espacial, probablemente comparten historia biogeográfica.

La regla de progresión de Hennig (1968) indica que los miembros más primitivos de un taxon se encuentran más próximos al centro del origen que los más derivados. Mediante especiación alopátrica y dispersión, Hennig concebía que los taxones más derivados se situaban como ‘aislados periféricos’ en el rango geográfico del linaje y, de esta forma, la secuencia evolutiva de transformación de caracteres, es un fenómeno paralelo a la progresión en el espacio (Fig. 2).

Fig. 2.- Esquema de un grupo animal que respondiese a la Regla de Progresión. Presencia de un grupo parcial subordinado de un grupo monofilético distribuido en Australia y Nueva Zelanda, utilizado como argumento para suponer la existencia anterior de vías de comunicación entre estas zonas. Adaptado de Hennig (1968).

La regla de desviación es un complemento de la de progresión: en cualquier evento de especiación, se produce una división desigual de la población original, donde la especie que se origina cerca del margen geográfico es apomórfica en relación a su especie hermana más conservadora (Brundin, 1981).

Como quedó dicho al comienzo de este capítulo, la biogeografía filogenética es una metodología a caballo entre el dispersalismo y la biogeografía vicariante. Como los dispersalistas, acepta la existencia de centros de origen y dispersión, pero a diferencia de ellos, utiliza explícitamente hipótesis filogenéticas en lugar de la enumeración descriptiva de escenarios biogeográficos (Morrone y Crisci, 1995).

En contraste a los dos métodos anteriores, Leon Croizat (1958) postuló que la Tierra y la Vida evolucionan juntas, significando con ello que las barreras biogeográficas evolucionan junto con las biotas. De esta idea surge el concepto de Panbiogeografía. Los tres principios básicos de la panbiogeografía son: i) Las trazas o pistas individuales (‘individual tracks’) representan las coordenadas espaciales de una especie o grupo de especies relacionadas. Operativamente consiste en un gráfico de líneas sobre el mapa de distribución de especies, conectadas según su proximidad geográfica (Craw, 1988). En teoría de grafos, una traza es equivalente al árbol mínimo (‘minimal spanning tree’) que conecta todas las localidades a través de la distancia más corta posible (Page, 1987) (Fig. 3). ii) La traza o pista generalizada (‘generalized track’) surge de la coincidencia de numerosas trazas individuales que dibujan taxones o grupos no relacionados (Craw, 1979, 1988; Page, 1987) y que proporcionan un criterio espacial de homología biogeográfica (Grehan, 1988). iii) Se define el nodo como el área de intersección entre dos o más trazas generalizadas.

La panbiogeografía ha estado sujeta a numerosas críticas derivadas del uso acrítico de la información sistemática (Page y Lydeard, 1994; Patterson, 1981) y de la sobrevaloración de la concentración numérica, genética o morfológica de un taxón en un área determinada. Se ha considerado esta ‘main massing’, como otra versión de los centros de origen (Humphries y Seberg, 1989; Platnick y Nelson, 1988). Desde una perspectiva estrictamente cladista (ver a continuación), se rechaza la proximidad geográfica como criterio para dibujar trazas o pistas generalizas de significado biogeográfico histórico.

La formulación original de la Panbiogeografía por Leon Croizat (1958), impulsó nuevas ideas que estimularon el surgimiento de la biogeografía vicariante. Su técnica de construcción de pistas o trazas generalizadas, ha mostrado interesantes congruencias entre los 'nodos' reconocidos y los patrones biogeográficos de algunos grupos insulares. Sin embargo, las recientes modificaciones de su teoría, especialmente la que se refiere a la aplicación del concepto de cuenca oceánica ('ocean baselines'; Craw y Page, 1988), ha sido severamente criticada. En efecto, no hay evidencias que apoyen la idea de que las cuencas oceánicas han sido la 'ruta' de las grandes dispersiones de los organismos, como 'pasajeros' de fragmentos continentales en movimiento (Cox, 1998). Por otro lado, la identificación de un limitado número de estas cuencas oceánicas, no revela nuevos procesos ni nuevos escenarios biogeográficos capaces de sustanciar regularidades (patrones), de otra forma inexplicables. Cox (1998) no encuentra, en fin, ninguna ventaja frente a la utilización de las tradicionales regiones biogeográficas de Wallace; mas bien al contrario.

La biogeografía cladista asume como principio básico que la correspondencia entre las relaciones taxonómicas y las relaciones de áreas geográficas en las que viven los organismos, son biogeográficamente informativas. Sus principales defensores y practicantes, (Nelson, 1969, 1974, 1983; Nelson y Platnick, 1980, 1981; Platnick y Nelson, 1988; Rosen, 1976, 1978; Humphries, 1992; Humphries y Parenti, 1986; entre muchos otros) proponen la comparación de los cladogramas de áreas derivados de diferentes organismos (animales y plantas) presentes en una región, para dilucidar el patrón biogeográfico general. Como veremos a continuación, es la corriente más clásica de biogeografía cladista, pero no la única. La principal aportación de la escuela vicariante cladista a la biogeografía histórica, ha sido la introducción de métodos cuantitativos para la reconstrucción de escenarios biogeográficos. La biogeografía cladista puede ser empleada no sólo en la reconstrucción de la historia biogeográfica de organismos (biogeografía de grupos), sino también, en la proposición de hipótesis generales sobre la historia evolutiva de las áreas geográficas (biogeografía de áreas).

Un análisis biogeográfico cladista comprende dos pasos consecutivos: la construcción de cladogramas de áreas de los diferentes taxones y, a partir de ellos, la obtención del cladograma general de áreas. El método más simple para construir un cladograma general de áreas, consiste en sustituir los nombres de los taxones por las áreas que ocupan. Si cada taxón es endémico de una sola área y cada área aloja un sólo taxon, el procedimiento es completamente trivial. Ahora bien: i) no hay ninguna teoría biogeográfica general que prediga la existencia de áreas de endemismo, por lo que éstas no deberían ser aceptadas a priori sin una investigación que nos permita evaluar la precisión y alcance de nuestro conocimiento faunístico (Hovenkamp, 1997); algunos autores han propuesto diferentes métodos para identificar áreas de endemicidad (e.g.: Morrone, 1994) y ii) generalmente, los cladogramas de áreas se complican por la existencia de taxones presentes en más de un área de distribución, áreas vacías (‘missing areas’), es decir, áreas ausentes en el cladograma y distribuciones redundantes, esto es, áreas con más de un taxon. La resolución de estos cladogramas en biogeografía cladista, se consigue aplicando tres supuestos, conocidos como Asunción 0 (Zandee y Ross, 1987), Asunción 1 y 2 ( Nelson y Platnick, 1981).

Asunción 0: Los taxones de amplia distribución se consideran sinapomorfías de las áreas que colonizan, por consiguiente, las áreas son ‘monofiléticas’ (áreas hermanas) (Fig. 4).

Asunción 1: Bajo este supuesto, las áreas pueden considerarse como monofiléticas o parafiléticas, de acuerdo con los taxones de amplia distribución que las colonizan (Fig. 4).

Asunción 2: La aparición de taxones de amplia distribución en más de un área es tratada de forma separada, de tal manera que las relaciones entre las áreas puede considerarse mono, para, o polifiléticas (Fig. 4).

Bajo la asunción 1 y 2, las áreas vacías carecen de información biogeográfica. Sin embargo, aplicando la asunción 0, se consideran primitivamente ausentes. En cuanto a las distribuciones redundantes, las asunciones 0 y 1 consideran que si dos taxones están presentes en el mismo área, ambas presencias son válidas, en tanto que bajo la asunción 2, las redundancias se tratan separadamente, es decir, en diferentes cladogramas de áreas. Se pueden combinar las tres asunciones para tratar diferentes problemas, aunque los autores generalmente prefieren la flexibilidad de la asunción 2 (Humphries y Parenti, 1986; Morrone y Carpenter, 1994; Nelson y Platnick, 1981, Page, 1990).

La evolución de la escuela biogeográfica cladista ha seguido dos corrientes importantes, una que ha desarrollado métodos cuantitativos orientados a descubrir el patrón biogeográfico y otra, que ha desarrollado métodos basados en el análisis de procesos biogeográficos. Los primeros orientan sus esfuerzos a descubrir los sucesivos eventos de vicarianza, independientemente de las causas que los produjeron, en tanto que los segundos, en lugar de limitarse a los fenómenos de vicarianza y especiación alopátrica, consideran explícitamente la especiación simpátrica y otros procesos biogeográficos tales como la dispersión y la extinción.

Los primeros métodos desarrollados para la obtención de cladograma general de áreas fueron la Parsimonia de Brooks, el Análisis de Componentes, los Árboles de Reconciliación y un cuarto método de aplicación menos generalizada: TAS (‘Three-Area Statements’). Aquí hablaremos solamente de los tres primeros.

La Parsimonia de Brooks fue propuesta por Wiley (1988 a y b) de acuerdo con las ideas desarrolladas originalmente por Brooks (1990) para la ecología histórica. El cladograma de áreas se obtiene aplicando un análisis de parsimonia de Wagner (la secuencia de transformación de caracteres es siempre aditiva y admite la reversibilidad de la transformación; Wagner, 1963; Kluge y Farris, 1969; Farris, 1970) a una matriz binaria de áreas x taxones, en la que los elementos ‘clasificables’ son las áreas y los elementos ‘clasificadores’ son los taxones que en ellas habitan. Se establece así la analogía con las matrices de análisis filogenético de taxones x caracteres, en las que los elementos clasificables son los taxones y los elementos clasificadores son los estados de carácter. La matriz binaria de áreas x taxones, contiene los taxones terminales y los ancestros hipotéticos codificados como ‘presentes’, en un área ancestral equivalente a la suma de todas las áreas de sus taxones descendientes. La parsimonia de Brooks se basa en la asunción 0 y trata las áreas vacías como carentes de información en lugar de primitivamente ausentes (Fig. 5).

Algunas de las criticas que se han vertido sobre este método, son principalmente de carácter teórico. Todavía no ha sido convincentemente justificada la aplicación de la parsimonia en biogeografía (Kluge, 1993); ni en filogenia, cabría añadir. Además, las áreas no evolucionan como los taxones ya que la historia de las áreas raramente es divergente. Antes al contrario, tenemos buenas razones para pensar en escenarios no jerárquicos sino reticulados (Hovenkamp, 1997; Ronquist, 1996, 1997a y b); véanse por ejemplo, los escenarios biogeográficos propuestos Nordlander et al. (1996) y Sanmartín (1998; consúltese un resumen en Sanmartín y Martín-Piera, 1999). Por último, es bastante dudoso que los taxones puedan ser utilizados en análisis biogeográficos como los caracteres en los análisis filogenéticos, ya que la homología no tiene el mismo significado en unos y otros. En un análisis biogeográfico, la similitud puede ser no-homóloga debido a la transmisión horizontal (dispersión), no a herencia compartida (Sober, 1988), es decir, en biogeografía, los taxones compartidos no son necesariamente prueba del origen común de las áreas.

El Análisis de Componentes extrae cladogramas de áreas completamente resueltos a partir de los cladogramas de taxones, aplicando las tres posibles asunciones 0, 1 y 2. El cladograma general de áreas resulta de la ‘intersección’ de todos los cladogramas de áreas analizados (Fig. 6). Si no es posible encontrar un cladograma general del áreas, se recurre a la construcción de un cladograma de consenso (Nelson, 1984; Platnick, 1988; Nelson y Platnick, 1981; Platnick y Nelson, 1984; Page, 1988, 1989, 1990). Algunos autores han criticado el uso de técnicas de consenso para la obtención del cladograma general de áreas (Wiley, 1988b; Zandee y Ross, 1987), ya que la combinación de análisis de componentes y técnicas filogenéticas de consenso, es engañosa porque confunde la construcción con la comparación de cladogramas de áreas (Page, 1989).

La formulación conceptual de los Árboles de Reconciliación surge independientemente en sistemática molecular, parasitología y biogeografía como un procedimiento para describir asociaciones históricas entre genes y organismos (Goodman et al., 1979), parásitos y hospedadores (Mitter y Brooks, 1983), áreas y organismos (Page, 1990, 1994). Este autor ha propuesto un procedimiento que combina diferentes cladogramas de áreas en un sólo cladograma general, maximizando la cantidad de codivergencia (historia compartida) entre diferentes cladogramas de áreas, al tiempo que minimiza ‘pérdidas’ (extinciones) y ‘duplicaciones’ (especiación simpátrica sin vicarianza) (Fig. 7) (Page, 1994).

La idea de que la historia biogeográfica puede ser representada en un único patrón ramificado de relaciones entre áreas de endemismo, el cladograma general de áreas, es claramente reduccionista. Los métodos orientados a la búsqueda del patrón biogeográfico, asumen como único modelo el escenario vicariante clásico en el que un ancestro de amplia distribución especia alopátricamente, como consecuencia de sucesivas vicarianzas que subdividen su rango de distribución. Este escenario implica que el ancestro del grupo, presenta siempre una distribución mayor que la de sus descendientes y que toda la dispersión se produjo antes de la primera vicarianza. Para escapar de esta paradoja, es necesario asumir que se han producido sucesivas dispersiones durante la evolución histórica del grupo (Brundin, 1981; Bremer, 1992; Ronquist, 1997a). Así pues, la dispersión y la extinción, sólo se utilizan para explicar la incongruencia o falta de ajuste de los datos al escenario biogeográfico vicariante pero, como cada incongruencia puede ser explicada de varias formas distintas, el resultado no es una reconstrucción específica sino que las reconstrucciones se obtienen interpretando los resultados a posteriori (Wiley, 1988a), o bien, con una manipulación a priori de los datos (Page, 1994). Por tanto, estos métodos tienden a dar resultados contradictorios (véase por ejemplo, de Jong, 1998) que, a menudo, implican mecanismos muy improbables, tales como la evolución de una especie ‘hacia sus ancestros’, o la 'dispersión irreversible' fuera del área ancestral (Ronquist, 1995a; Ronquist, 1996).

Fig. 7.- Árbol de reconciliación (a) entre el cladograma general de áreas generado por búsqueda heurística (b) y el cladograma de relaciones filogenéticas en las especies de Rhizotrogus del grupo marginipes (c). Estadísticos del árbol: 6 duplicaciones (nodos representados por círculos blancos); 23 terminales (OTUs); 12 terminales añadidos; 6 terminales perdidos (ramas en blanco). Ausencia tratada como biogeográficamente no informativa (Asunción 1 y 2). IBERAT: Iberia atlántica; IBERE: Iberia oriental; IBERS: Iberia meridional; ITCOSA: Italia-Córcega-Cerdeña; MGE: Magreb oriental; MGW: Magreb occidental; SICA: Sicilia-Calabria. Datos de Coca-Abia (1995) y Coca-Abia y Martín-Piera (1998). Árboles generados con COMPONENT 2.0 (Page, 1993).

Por otro lado, la biogeografía cladista asume que las relaciones entre áreas son siempre jerárquicas, como resultado de la sucesiva aparición de barreras dispersivas que dividen una región continua en fragmentos separados. El problema se encuentra en el origen de los métodos cuantitativos empleados en biogeografía cladista que, como hemos visto, fueron desarrollados originalmente para estudios de coevolución. Existe, sin embargo, una importante diferencia entre biogeografía y coevolución. Mientras que los taxones presentan una única historia genealógica, las áreas pueden presentar múltiples historias. Las barreras aparecen y desaparecen a través de la historia geológica y pueden tener efectos evolutivos diferentes según los organismos. No todas las especies responden de igual manera a un evento vicariante y eventos vicariantes de diferentes edades, pueden aislar las mismas áreas (Cracraft, 1989). Como resultado, la biota de un área puede estar formada por varios componentes con historias biogeográficas distintas (Ronquist, 1997a). Con otras palabras, las áreas no están sujetas a una cladogénesis jerárquica (Ronquist, 1997b; Hovenkamp, 1997). La configuración de las áreas cambia en el tiempo a medida que los paleocontinentes se mueven, se fragmentan y se vuelven a unir. Procesos geológicos como la unión de dos áreas previamente separadas, o el retroceso de los mares continentales, han permitido la dispersión de organismos terrestres y como resultado, han dado lugar a relaciones reticuladas entre áreas (Ronquist, 1996). El cladograma general de áreas, no permite reflejar estos procesos ni tampoco otros sin equivalente en la filogenia tales como la vicarianza múltiple (el área ancestral se divide en múltiples fragmentos), o incluso, la desaparición de un área que no implica necesariamente la extinción de los taxones que la habitan (Cracraft, 1989).

Aunque la mayor parte de los escenarios biogeográficos publicados son jerárquicos (Lanteri, 1990; Yata, 1990; Griswold, 1991; Moller-Andersen, 1991; Page y Lydeard, 1994), algunos estudios prueban que los escenarios reticulados se ajustan mejor a los datos paleogeográficos disponibles (Brundin, 1981; Oosterbroek y Arntzen, 1992; Palmer y Cambefort, 1997). Sin embargo, estos estudios tienen un enfoque narrativo y no utilizan métodos cuantitativos en el desarrollo de las hipótesis biogeográficas.

A diferencia de los escenarios jerárquicos que sólo requieren subdivisiones sucesivas de la primitiva área ancestral por vicarianza, la reconstrucción de escenarios reticulados requiere considerar además los fenómenos de dispersión y de extinción.

La importancia de los procesos en la reconstrucción de un escenario biogeográfico, ya había sido puesta de manifiesto en los comienzos de la biogeografía vicariante por Brundin (1981). Su método de biogeografia filogenética, consideraba la dispersión, asumía que el patrón de distribución y los procesos responsables debían ser estudiados en conjunto, y sostenía que las hipótesis biogeográficas debían ser contrastadas con hipótesis geológicas que permitieran datar los eventos vicariantes. Sin embargo, como hemos visto, su método descansaba en las reglas de progresión y desviación, hoy de escasa aceptación.

Los métodos cuantitativos basados en procesos biogeográficos, son más realistas. En lugar de limitarse exclusivamente a la vicarianza mediante especiación alopátrica, consideran de forma explícita todos los demás procesos biogeográficos (dispersión, extinción) y la especiación simpátrica. Ahora bien, la probabilidad de que tales procesos hayan acontecido, se mide en términos de coste, de tal forma, que la reconstrucción biogeográfica óptima, es aquella que minimiza el coste total implicado en la historia biogeográfica del grupo (Ronquist y Nylin, 1990; Page, 1995; Ronquist, 1995a). Sin embargo, estos métodos, desarrollados en un principio para problemas de coevolución, generan problemas de difícil solución en biogeografía: no admiten taxones de amplia distribución y, como en el método de máxima vicarianza (Page, 1995), pueden dar resultados espúreos o imposibles (saltos hacia atrás en el tiempo). Por otro lado, la minimización de ‘costes’ no deja de ser una parsimonia biogeográfica y no está claro que la evolución espacial más parsimoniosa, tenga que ser necesariamente la más probable.

Para solucionar el problema de las limitaciones impuestas por un escenario jerárquico en biogeografía cladista, surgieron distintos métodos basados en la optimización de caracteres en filogenia (Bremer, 1992; Maddison et al., 1992; Ronquist, 1994). Estos métodos permiten reconstruir las distribuciones ancestrales, sin restringir las relaciones entre áreas a un patrón jerárquico.

Sin embargo, presentan el problema del tratamiento de los ancestros de amplia distribución (Ronquist, 1995b): la parsimonia de Fitch (si dos taxones terminales hermanos tienen distribuciones coincidentes, la distribución del ancestro común corresponde a la intersección de ambas distribuciones; si no son coincidentes, la distribución del ancestro corresponde a la unión de ambas distribuciones. Fitch, 1971), no admite el polimorfismo (ocupar más de un área) en los ancestros, sino sólo en los taxones terminales que son los únicos que pueden dispersarse.

Ronquist (1996, 1997a) ha diseñado un nuevo análisis de reconstrucción biogeográfica conocido como ‘dispersal-vicariance analysis’ (DIVA), que permite solucionar muchas de las limitaciones metodológicas de la biogeografía histórica hasta ahora indicadas:

Fig. 8.- Biogeografía histórica de Ibaliidae (Hymenoptera, Cynipoidea). 8a: Resumen de las cinco reconstrucciones biogeográficas óptimas, mediante la aplicación del análisis de dispersión-vicarianza. (DIVA). En cada nodo se especifica la distribución anterior a la vicarianza. Las distribuciones alternativas igualmente posibles, se separan por comas. Cada reconstrucción requiere nueve dispersiones, pero estas dispersiones y sus eventos de vicarianza asociados, difieren entre cada reconstrucción y no se indican en el cladograma. 8b: Reconstrucción biogeográfica histórica sugerida por Nordlander et al. (1996) que corresponde a una de las cinco indicadas en 8a. Los eventos de dispersión se indican sobre las ramas. Nótese que en un análisis de dispersión-vicarianza, el coste de cada dispersión es 1 por cada área añadida a cada área ancestral. Por ejemplo, el coste de la dispersión de I. rufipes desde la región Neártica occidental a los otros tres grandes bloques continentales holárticos (BCD), es de tres dispersiones. La vicarianza entre áreas se indica con guiones en las distribuciones ancestrales. La reconstrucción de este escenario biogeográfico implica un centro de origen para Heteribalia e Ibalia en las regiones paleárticas orientales y septentrionales de la región Oriental. A: región Neártica occidental; B: Neártica oriental; C: Paleártica oriental; D: Paleártica occidental y Oriental septentrional; E: Nueva Guinea. Adaptado de Nordlander et al., 1996.

Un panorama teórico y metodológico tan discrepante, puede generar escepticismo y un cierto desasosiego. Todos los métodos, particularmente los cuantitativos, rivalizan en rigor, refutabilidad y capacidad de predicción, pero la discrepancia de resultados hace que todavía no haya respuesta para la pregunta esencial: ¿cuál es la mejor de todas las aproximaciones metodológicas?; ‘mejor’ ha de entenderse aquí, como la más fiable. Se han realizado comparaciones con el fin de evaluar la bondad de los distintos métodos (Morrone y Carpenter, 1994) y, a menudo, se aplican varios de ellos a los mismos datos, en un intento de encontrar las conclusiones más consistentes (de Jong, 1998; Enghoff, 1995). El resultado siempre es el mismo: ni hay una metodología claramente superior (cada una se adecua mejor a distintos problemas), ni hay completa consistencia entre ellas. Se han propuesto asimismo, aproximaciones integradoras que intentan beneficiarse de lo ‘mejor’ de cada método. Así, Morrone y Crisci (1995), excluyendo el dispersalismo y la biogeografía filogenética, propusieron un método vicariante fundamentado en tres etapas de análisis: i) reconocimiento de las homologías espaciales; ii) identificación de áreas de endemismo y iii) formulación de hipótesis acerca de las relaciones entre áreas. Estos autores sostienen que el lenguaje básico de la biogeografía histórica, seguirá siendo la búsqueda de patrones repetidos y la refutación de las hipótesis sustentadas en los cladogramas generales de áreas. Nuestra percepción personal es algo más compleja.

Es indudable que la búsqueda de patrones biogeográficos tales como los propuestos por los cladogramas generales de áreas, es un requisito indispensable de la investigación biogeográfica histórica. Pero cada día es más claro que las visiones reduccionistas, aunque ejerzan una cierta seducción por su claridad y elegancia, no son más que modelos que aprehenden una parte de los procesos responsables implicados en la evolución espacial de los seres vivos. No podemos aspirar a un cuerpo de doctrina sólido y una metodología ‘dura’ y rigurosa, si no somos capaces de incorporar todos los procesos que generan y explican los patrones espaciales, especialmente si, como sucede, tenemos evidencias empíricas de la acción conjunta (simultanea y/o secuencial) de tales procesos: especiación simpátrica, especiación alopátrica, dispersión, vicarianza y extinción. Tal vez sea preciso, incluso, reinventar o redefinir viejos conceptos. Así por ejemplo, algunas investigaciones recientes coinciden en reconocer determinadas áreas como 'puntos de partida' (Enghoff, 1995) y centros de origen (Nordlander et al., 1996); ver también Bremer (1992) y más adelante el apartado 4.1. Sin embargo, todavía muchos biogeógrafos siguen refiriéndose a este concepto darviniano de forma despectiva a pesar de que, es indudable, que la evolución tiene lugar en unas coordenadas de tiempo y espacio y, por ello, es muy improbable que un nuevo taxon aparezca al mismo tiempo a lo largo de todo el área del ancestro, por evolución simultánea y paralela. Antes al contrario, aparecerá en un área cuyas condiciones le sean particularmente favorables, a partir de la cual, extenderá su rango de distribución geográfica a favor de las condiciones ambientales que le son favorables y/o de la propia dinámica de la corteza terrestre (Cox, 1998). Conviene ser cuidadoso, no obstante, al tomar como supuestas áreas ancestrales, 'puntos de partida' o centros de origen y dispersión, aquéllas áreas actuales que colonizan los taxones más primitivos inferidos en la filogenia. Las condiciones ambientales cambian tan rápidamente, que las especies tienen que ‘moverse’ más pronto o más tarde (Hengeveld, 1997). En este sentido, resultan paradigmáticos los ejemplos de dos coleópteros escarabeidos, Aphodius holdereri y A. bonvouloiri, que hace tan sólo 43-40.000 años, vivían en la latitud de las islas Británicas y en la actualidad, se encuentran relegados, uno, a los altiplanos de la cordillera del Himalaya (A. holdereri) y, otro, a las montañas ibéricas (A. bonvouloiri) (Coope, 1974, 1979).

Sin esta nueva síntesis que supone la reelaboración de métodos y conceptos, la biogeografía histórica no alcanzará definitivamente el grado de madurez del que todavía carece.

En este apartado haremos un breve resumen de los principales eventos paleogeográficos que han modelado las masa continentales del Hemisferio Boreal, hasta alcanzar la configuración actual. A modo de ‘zoom’ geográfico, concentraremos nuestra atención sucesivamente en los continentes y paleocontinentes Holárticos, Europa y la cuenca mediterránea. A menor escala espacial, se conocen con bastante detalle los rasgos paleogeográficos y paleoclimatológicos de la bioprovincia iberooccitana (Península Ibérica y sur de Francia). No obstante, nuestra escala de análisis (ver siguiente Sección) salvo algunas referencias obligadas no necesita descender a tanto detalle, por lo que remitimos al lector interesado a la síntesis de López Martínez (1989) y la extensa bibliografía allí citada.

La región Holártica ha sido tradicionalmente dividida en dos regiones: la región Paleártica (Eurasia) y la Región Neártica (Norteamérica). En nuestra exposición distinguiremos, además, dos subregiones en cada una de ellas: la región Paleártica occidental (en adelante PW), Paleártica oriental (PE), Neártica occidental (NW) y Neártica oriental (NE).

Desde la separación de Laurasia y Gondwana durante el Jurásico (hace 180-160 millones años -ma-), la regiones holárticas han mantenido diferentes interconexiones. Según las reconstrucciones de Smith et al. (1994), el estrecho de Turgai ha separado PW y PE en tres momentos: desde hace 170/160 hasta 130/120 ma, es decir, desde el Jurásico medio al Jurásico terminal (30-50 ma) (Fig. 9); desde hace 105/95 hasta 70/60 ma (Cretácico inferior al Cretácico terminal: 25-45 ma; Fig. 10) y desde hace 60/53 hasta 37/30 ma (Paleoceno-Oligoceno: 16-30 ma). NW y NE, estuvieron separadas por un mar epicontinental central desde hace 120/150 ma (Cretácico inferior) hasta 70/60 ma (Cretácico terminal) (Fig. 10), es decir, durante un intervalo de tiempo entre 35-60 ma.

Asimismo, NE y PW estuvieron conectadas por un puente intercontinental transatlántico más o menos continuo desde hace 148/138 hasta 138/130 ma (Jurásico terminal; ~18 ma; Fig. 9) y desde hace 70/60 ma hasta 20/12 ma (Cretácico terminal - Mioceno: 40-58 ma). Los mapas de Smith et al. (1994) indican un estrecho océano Atlántico con un rosario de primitivas islas Británicas. NW y PE estuvieron conectadas intermitentemente durante gran parte del Terciario, hasta hace tan solo 3-5 ma y, probablemente, durante gran parte del Cretácico (Cox, 1974). Así pues, durante extensos períodos de tiempo, NW+PE formaron el paleocontinente Asiamérica y PW+NE, el paleocontinente Euramérica.

La evolución geológica del primitivo Tethys mediterráneo, ha estado dominada por la interacción de la placas africana y asiática, así como un cierto número de microplacas asociadas. A comienzos del Terciario, Europa era un archipiélago separado de Asia, separación que tenía ya una dilatada historia durante todo el Mesozoico. Continuaba persistiendo, no obstante, la unión continental euramericana, aunque cada vez era menor (Fig. 10). Durante el Eoceno persistieron las condiciones de insularidad en todo el archipiélago europeo y conexiones paleogeográficas con Norteamérica. Estos factores geográficos y el predominio de un clima tropical o subtropical, explicarían la elevada diversidad taxonómica y la alta taxa de endemicidad en los grupos con fósiles más numerosos y mejor estudiados: mamíferos (Barbadillo et al., 1997).

La transición Eoceno-Oligoceno (TEE: ‘Terminal Eoceno Event’) constituye uno de los cambios globales más rápidos y drásticos conocidos en el planeta. El estrecho de Turgai, que hasta ese momento separa Europa de Asia, desparece con el levantamiento de los Urales (Fig. 11). Como hemos visto, Europa era hasta entonces un archipiélago donde pudieron producirse muchos casos de evolución en condiciones de insularidad, con biotas poco equilibradas. Por ello, la conexión con Asia produjo probablemente los mismos resultados que los conocidos en multitud de casos insulares cuaternarios: extinción de la biota insular por inmigración de faunas continentales (López Martínez, 1989). Este cambio se conoce en la literatura paleontológica europea como ‘Ruptura faunística de Stehlin’ o ‘Grande Coupure’ (Barbadillo et al., 1997).

Durante el Oligoceno inferior se producen en Europa numerosos cambios climáticos y fisiográficos. Un brusco enfriamiento global hace desaparecer el clima tropical o subtropical y Europa, se configura ya como una masa continental unida a Asia y sin conexión con Norteamérica (Fig. 12). Iberia, hasta entonces una isla con esporádicas conexiones con el continente, se une definitivamente a Europa merced al plegamiento de los Pirineos (Fig. 11).

A lo largo del Mioceno inferior se mantienen las conexiones entre Europa y Asia y se establece la posibilidad de intercambios faunísticos entre Europa y África, vía Asia Menor, en uno modelo que ha sido aplicado a mamíferos pero que puede hacerse extensivo a toda la fauna terrestre (Fig. 13). De esta forma, durante el Mioceno pudo ser factible un intercambio y distribución de faunas a través de todo el área mediterránea central y oriental, a través de una masa continental (área ítalo-balcánico-turca) que separaba el Paleomediterráneo de los restos del Paratethys (Barbadillo et al., 1997). La cordillera pirenaica que se había venido erosionando durante todo el Oligoceno, quedó reducida a montes y colinas de baja cota en el Mioceno medio, por lo que entonces no constituían una barrera zoogeográfica infranqueable. El plegamiento que da origen a los actuales Pirineos, especialmente el sector central, se inicia en el Mioceno superior.

Durante gran parte del Neógeno, Europa occidental pudo quizás actuar como refugio para miembros primitivos de algunas faunas terrestres; e.g. reptiles (Barbadillo et al., 1997). Por otro lado, la evolución geológica del macizo bético-rifeño, claramente separado de Iberia y África durante casi todo el Cenozoico, parece haber desempañado un importante papel en la historia evolutiva y configuración actual de estas y otras faunas terrestres. A finales del Mioceno, únicamente los estrechos bético-rifeños que conformaban un complejo archipiélago, separaban el macizo de las áreas continentales (Fig. 14). El levantamiento tectónico de la microplaca de Alborán, provoca el cierre de los estrechos bético y rifeño a inicios del Mesiniense (Benson et al., 1992). A lo largo de este período, se producen repetidos desecamientos del Mediterráneo (crisis de salinidad) que es una cuenca cerrada durante el Mesiniense, eliminándose la mayor parte de las barreras marinas previamente existentes (Hsü et al., 1977; Hsü, 1983). Durante esta época, se produce una aridificación extrema en Europa occidental y a través del istmo de Gibraltar, pudieron producirse nuevos intercambios faunísticos entre Europa y África. Así por ejemplo, los procesos de vicarianza generados por la apertura definitiva del Estrecho de Gibraltar, hace unos 5.3 ma, coinciden con los relojes moleculares aplicados a los taxones vicariantes de las herpetofaunas de ambos lados (Busack, 1986) y en ellos se apoyan las explicaciones sobre el origen de la diferenciación taxonómica de las formas ibéricas y norteafricanas estrechamente emparentadas (Caputo, 1993).

Las fluctuaciones climáticas del Pleistoceno, con alternancia de períodos fríos y templado-cálidos y etapas secas y húmedas, han provocado continuos remodelamientos de los patrones corológicos de las faunas terrestres. Las distribuciones de las diferentes especies debieron cambiar rápida y drásticamente. Tan es así, que para el análisis corológico a escala microgeográfica, algunos autores solo consideran relevante el último periodo glaciar (18000-20000 años) y el Holoceno (Barbadillo et al., 1997). Además del casquete helado nórdico y las áreas glaciares intercontinentales que alcanzan la latitud de Paris, gran parte de la Europa pleistocénica está cubierta de tundra ártica y estepas de loes. El mar invernal se cubría de hielo hasta más al sur de las costas británicas, interrumpiendo la corriente del Golfo que, sin embargo, si llegaba a las costas portuguesas, permitiendo así el establecimiento en la región lusitánica, del mayor refugio de bosque caducifolio de todo el continente. La heterogeneidad ambiental de la Península Ibérica, hace de ésta uno de los mayores mosaicos ambientales de todo el continente europeo.

Fig. 14.- Reconstrucción geográfica de las paleocostas y estrechos Bético y Rifeño (6.7 ma), simplificada de Benson et al. (1994). En amarillo se representan las zonas emergidas y en azul claro y oscuro las zonas marinas con profundidades menores y mayores de 500 m respec-tivamente. Cortesía de Borja Sanchiz.

En esta apartado abordamos dos preguntas básicas, íntimamente relacionadas: i) cómo ha contribuido la filogenia de Artrópodos al conocimiento de la evolución espacial de áreas y ii) cuáles son los escenarios y los procesos biogeográficos históricos subyacentes, que mejor explican la evolución espacial de los organismos, de acuerdo con las inferencias filogenéticas que dan cuenta de su origen y diferenciación evolutiva.

Como se indicó en el apartado anterior, circunscribiremos nuestra exposición a la región Holártica y a la subregión Mediterránea. La segunda pregunta se contestará a través del análisis de algunos ejemplos.

Entre los Insectos, se conocen desde hace tiempo numerosos ejemplos de relaciones vicariantes entre faunas paleárticas y neárticas que sugerían claramente, antiguas relaciones paleocontinentales euramericanas y asiamericanas: Colémbolos, Plecópteros, Hemípteros, Homópteros, Tricópteros, Coleópteros, Dípteros e Himenópteros (Noonan, 1988). No obstante, desde Lindroth (1957) hasta nuestros días, muchos autores han insistido que el poblamiento del continente norteamericano por grupos paleoasiáticos, también se ha realizado en más de un momento histórico a través de dispersiones vía Bering. El análisis de la información disponible mediante la aplicación de diferentes métodos biogeográficos, ha permitido arrojar algo de luz sobre la biogeografía histórica de los continentes y paleocontinentes holárticos, y los posibles escenarios históricos que explican la evolución espacial de Artrópodos en el Hemisferio Boreal.

Entre los más serios intentos para reconstruir la biogeográfica histórica de la región Holártica, se encuentra, sin duda, el ensayo de Enghoff (1995). Este autor ha reunido una gran cantidad de información filogenética a dos niveles taxonómicos: cladogramas de familias (‘family-clades’; en adelante Cf) y cladogramas de géneros (‘genus-clades’: Cg). Tras una cuidadosa selección (cladogramas carentes de politomías resultantes de un análisis cladístico o, al menos, sistemático, con datos corológicos de las cuatro, o al menos, tres subregiones holárticas), Enghoff ha analizado 35 Cfs y 38 Cgs. En ambos casos, la mayor parte de la información procede de filogenias de diferentes grupos de Artrópodos: 23 cladogramas de familias y 36 de géneros; es decir el 66% y el 95% de la información, respectivamente. Entre los Cfs analizados por Enghoff (1995), figuran 5 de Arácnidos, 2 de Crustáceos, 5 de Diplópodos y 11 de Insectos. Entre los Cgs, figuran 1 de Araneidos, 1 de Plecópteros, 5 de Heterópteros, 1 de Tricópteros, 4 de Lepidópteros, 5 de Dípteros, 3 de Himenópteros y 16 de Coleópteros.

Hay 15 posibles cladogramas dicotómicos o cladogramas de áreas resueltos (es decir, cladogramas en que cada área aparece una sola vez; en adelante CAR) para explicar las relaciones biogeográficas entre las cuatro subregiones holárticas (Fig. 15). Entre los Cgs, el análisis de componentes realizado por Enghoff (1995) encuentra una extraordinaria dominancia del CAR 13, bajo la Asunción 0 (véase apartado 2.4.). Es decir, la disyunción simétrica que separa las regiones Neártica y Paleártica. Aunque El CAR 13 es también muy frecuente, entre los Cfs domina, sin embargo, el CAR 9, es decir, aquel en el que se establecen relaciones parafiléticas entre las subregiones paleárticas PE y PW (Fig. 15). Bajo la Asunción 1, se encuentra una patrón muy similar: dominio del CAR 13 entre los Cgs y del CAR 9 entre los Cfs. Sin embargo, bajo la Asunción 2 (véase apartado 2.4.) el patrón es completamente diferente y bastante menos claro: el CAR 13 no es particularmente frecuente ni entre los Cgs ni entre los Cfs; el CAR 9 es el patrón más frecuente en los Cgs, mientras que entre los Cfs, domina el CAR 15, es decir, aquel que separa los paleocontinentes Asiamérica y Euramérica. Asimismo, Enghoff (1995) encuentra que entre las posibles relaciones de ‘área hermana’, las relaciones continentales (NE+NW; PE+ PW) son más frecuentes en los Cgs, es decir, entre grupos más recientes, de menor nivel taxonómico, mientras que las relaciones paleocontinentales (NE+PW; NW+PE) y disyuntas (NE+PE; NW+PW), por tanto, relativamente más antiguas, son más frecuentes en los Cfs, es decir, entre grupos de mayor nivel taxonómico. Estos resultados son consistentes con la asunción de que los patrones biogeográficos de taxones de bajo rango, reflejan predominantemente las actuales configuraciones continentales, mientras que los patrones biogeográficos de los taxones de alto rango, son capaces de reflejar mejor la primitiva configuración de los paleocontinentes y las disyunciones y, en algún caso, las extinciones.

Fig. 15.- Los 15 posibles cladogramas dicotómicos para las cuatro subregiones holárticas. NE: región Neártica oriental; NW: región Neártica occidental; PE: región Paleártica oriental y PW: región Paleártica occidental. Adaptado de Enghoff (1995).

Aplicando el método de Bremer (1992) y la optimización de Fitch (véase apartado 2.4.2.1.), Enghoff (1995) encuentra una clara tendencia del área NW, a mostrarse con mayor frecuencia como el área ancestral en los Cfs. Esta región se revela, además, como el ‘punto de partida’ más frecuente de las dispersiones. Este autor piensa que ambos hechos, condición ancestral y ‘punto de partida’, están probablemente relacionados. En fin, como cabría esperar, la mayor parte de las dispersiones detectadas por Enghoff en géneros, son intracontinentales. Las intercontinentales son más frecuentes entre familias.

A pesar del esfuerzo de Enghoff (1995), es difícil generalizar. En efecto, la reconstrucción biogeográfica de Nordlander et al. (1996), mediante la aplicación de DIVA (ver apartado 2.4.2.2.), considera que el escenario histórico más plausible es aquel que sitúa el centro de origen de los Ibaliidae (Hymenoptera, Cynipoidea) en la región PE y en las áreas más septentrionales de la Región Oriental (Fig. 8). Entre los coleópteros, otras reconstrucciones biogeográficas algo más narrativas, indican que PE es el área ancestral de numerosos grupos y linajes de insectos. Así, los datos paleontológicos y las inferencias filogenéticas sugieren que el primitivo centro de origen y dispersión de los Geotrupinae (Coleoptera, Scarabaeoidea) en el Cretácico inferior, se situaba en los actuales territorios del desierto de Gobi, Tian-Shan, sur de Mongolia y el Tibet, un área próxima al margen nordoriental del Tethys (Zunino, 1984). Ésta área sería también el centro secundario de máxima diversidad taxonómica de la tribu Oniticellini (Palestrini et al., 1985). Asimismo, Cambefort (1995) infiere que la tribu Onitini (Coleoptera, Scarabaeidae) se habría diferenciado en las estepas tropicales y subtropicales de Asia. Otros grupos de coleópteros tales como los Anemadinae (Coleoptera, Cholevidae) y los Sphodrini (Coleoptera, Carabidae), indican asimismo la condición de área primitiva del paleocontinente eurasiático (Angaria), al este del estrecho de Turgai; en particular, los actuales territorios del Asia central y oriental (Casale, 1988; Giachino y Vailati, 1993).

Si tomamos en conjunto todos estos datos, no deja de ser llamativo el hecho de que las regiones ancestrales sugeridas por todos estos trabajos, NW y PE, pertenecen al paleocontinente mesozoico Asiamérica.

4.2. Inferencia Filogenética y Biogeográfica de Artrópodos en el área Mediterránea. Las Reconstrucciones biogeográficas a debate: Análisis de Ejemplos.

La biogeografía histórica de áreas y organismos del área mediterránea es, tal vez, una de las mejor conocidas, pero también una de las más complejas. Dos hechos íntimamente relacionados, contribuyen a esa complejidad:

I) El actual área mediterránea es el remanente del primitivo océano Tethys, el extenso brazo de mar mesozoico que se abrió entre los dos enormes continentes en que se fragmentó la primitiva Pangea, uno boreal: Laurasia y otro austral: Gondwana. La fricción de estas dos enormes placas continentales y un cierto número de microplacas asociadas, ha dominado la historia geológica del Mediterráneo (Dercourt et al., 1986; Ricou et al., 1986; Dewey et al., 1989), propiciando procesos orogénicos y tectónicos de gran envergadura que han determinado un escenario paleogeográfico muy cambiante, a lo largo de más de ciento cincuenta millones de años (Figs. 9 a 13). Las evidencias disponibles indican además, que el primitivo Tethys que durante el Jurásico inferior separaba Eurasia y África, desapareció por completo como consecuencia de la subducción de la corteza oceánica, durante la convergencia afro-eurasiática del Jurásico medio. El actual Mediterráneo está cimentado en una corteza continental más reciente en la cuenca occidental: Oligoceno superior/Mioceno inferior y, más antigua en la cuenca oriental: Jurásico medio o posterior (de Jong, 1998).

Conviene señalar aquí, que en las dos últimas décadas ha surgido una teoría alternativa a la clásica Tectónica de Placas: la expansión terrestre (‘expanding earth theory’; Carey, 1988; Owen, 1983; Pickford, 1996). Los defensores de esta nueva teoría, invocan las diferentes posiciones y movimientos relativos de los dos grandes continentes implicados en la evolución geológica del Mediterráneo: África y Eurasia. Estos autores rechazan la evolución del Mediterráneo fundamentada en los postulados clásicos de la Tectónica de Placas. Sin embargo, todavía no disponemos de reconstrucciones alternativas, consistentes con esta teoría (de Jong, 1998).

Otro gran factor de complejidad ambiental, que ha afectado profundamente la historia biogeográfica del área mediterránea, han sido las grandes fluctuaciones climáticas acaecidas durante todo el Cenozoico (López Martínez, 1989), Pleistoceno y Holoceno.

II) Estos escenarios palegeográficos y paleoclimáticos cambiantes, han propiciando que la región mediterránea haya sido un área en la que han convergido linajes de muy diverso origen y procedencia (e. g.: Zunino, 1979, 1985a; Martín-Piera, 1983; Martín-Piera y Zunino, 1983, 1985, 1986; Palestrini, 1985; Cambefort, 1995, 1996, 1997; Montreuil, 1998) que, sin embargo, han compartido historia evolutiva a lo largo de extensos periodos de tiempo. En una perspectiva temporal a gran escala histórica, esta estratificación faunística justifica la consideración del área mediterránea como una auténtica Zona de Transición Faunística, según la formulación conceptual de Zunino (1985b) y Palestrini y Zunino (1986).

La cuenca mediterránea cuenta, además, con numerosas áreas de endemismo aunque, como cabría esperar, los porcentajes y las áreas de endemicidad, varían incluso entre grupos estrechamente relacionados (Lumaret y Lobo, 1996). Un elevado número de taxones endémicos se encuentran restringidos al Magreb, Península Ibérica, Islas Baleares, Córcega, Cerdeña, Sicilia, Italia, Balcanes, islas del Egeo, Turquía, Chipre, Transcaucasia y el extremo oriental del mediterráneo (Levante) (Oosterbroek y Artzen, 1992). Sin embargo, algunos estudios taxonómicos detallados, han puesto en evidencia una cierta exageración en la descripción de endemismos insulares (e.g.: Martín-Piera y Coca Abia, 1992). Como veremos a continuación, algunas de estas áreas de endemismo, se han considerado centros de origen y dispersión de determinados grupos de insectos (y vertebrados).

Otro factor que añade complejidad biogeográfica al área mediterránea, son las denominadas disyunciones de Kiermack. Pueden ser de ámbito exclusivamente mediterráneo (disyunciones anfimediterráneas) o de mayor ámbito geográfico; e.g.: mediterráneo-occidental versus Asia central. Este patrón biogeográfico se conoce en muchos grupos de insectos; por ejemplo, en diferentes grupos de coleópteros, macro y microlepidópteros, dípteros y escorpiones (Martín-Piera y Zunino, 1983, 1985, 1986; Passerin d’Entreves, 1982; Casale, 1988; Oosterbroek y Arntzen, 1992). Recientemente Ribera y Blasco-Zumeta (1998) relacionan un total de 62 especies de insectos pertenecientes a 36 familias y 9 ordenes, más una especie de ácaro y un arácnido (Melic com. pers.), que colonizan las estepas de Los Monegros, y que muestran distribuciones disyuntas: Acari Acarimorfa, Arachnida Araneae, Diptera, Heteroptera, Homoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Neuroptera, Psocoptera, Thysanoptera y Coleoptera.

En organismos terrestres, estos patrones espaciales discontinuos se han interpretado, clásicamente, como evidencia indirecta de la disyunción de una área geográficamente primitiva (Udvardy, 1979). Se han propuesto dos hipótesis no necesariamente excluyentes, para explicar estas distribuciones: i) la continuidad de poblaciones relictas; este sería el caso de los relictos boreoalpinos pleistocénicos o post-pleistocénicos, y ii) colonizaciones o recolonizaciones secundarias durante el Holoceno, por especies que no se conocen en las áreas intermedias debido a la ausencia de hábitats adecuados, o, simplemente, a la falta de datos corológicos. Una discusión más detallada de ambas hipótesis, se puede consultar en Ribera y Blasco-Zumeta (1998).

Por otro lado, cambios ecológicos recientes y modificaciones ambientales de origen antrópico, también pueden causar disyunciones de taxones específicos o infraespecíficos. Así pues, el significado de la disyunción depende del rango taxonómico considerado y, por consiguiente, de la escala espacio-temporal de análisis (Casale, 1988). En efecto, es más probable que el aislamiento reproductivo que resulta de la disyunción del área geográfica de taxones supraespecíficos, tenga causas paleogeográficas derivadas de, por ejemplo, la propia dinámica de la corteza terrestre o de las contracciones espaciales causadas por las fluctuaciones climáticas del Pleistoceno (Udvardy, 1979). Así, en el caso concreto de los escarabeidos coprófagos Lumaret y Lobo (1996), interpretan las distribuciones anfimediterráneas de los centros de endemismo de estos coleópteros, como el resultado de evolución y cladogénesis in situ, tras el último evento de vicarianza entre las regiones del mediterráneo occidental y las áreas meridionales centro-orientales, hace aproximadamente 10 ma.; ver a continuación; Oosterbroek y Arntzen (1992).

Independientemente del debate estrictamente geológico, a lo largo de la última década se han hecho importantes progresos en el estudio de la evolución biogeográfica del Mediterráneo. Junto a los trabajos clásicos de La Greca (1990 y bibliografía allí citada), una de las reconstrucciones que más han influido en la actual biogeografía histórica del Mediterráneo, es el escenario propuesto por Oosterbroek y Arntzen (1992).

Estos autores derivan el cladograma general de áreas (CAR) (Fig. 16) a partir del cladograma de nueve taxones: los Procris del grupo statices (Lepidoptera, Zygaenidae), el grupo de Tipula (Acutipula) maxima, el grupo de Nephrotoma cornicina, el grupo de Nephrotoma flavescens (Diptera, Tipulidae), la familia Chactidae (Scorpionida) y cuatro grupos de anfibios: los grupos de Rana ridibunda, R. temporaria, Triturus alpestris y Triturus del subgénero Paleotriton.

Oosterbroek y Arntzen reconstruyen un escenario biogeográfico consistente con el CRA representado en la Fig. 16, en el que resumen la siguiente sucesión de eventos de vicarianza y dispersión (Fig. 17): i) los ancestros de los linajes basales estuvieron muy probablemente restringidos al mediterráneo occidental. En seis de los nueve grupos analizados, las vicarianzas iniciales involucraron a elementos faunísticos de Iberia y/o Italia. Estos elementos son más antiguos que los linajes transmediterráneos (TM). ii) Italia meridional es también un área ancestral de endemicidad, en tres de los grupos analizados por Oosterbroek y Arntzen. La vicarianza entre Iberia e Italia pudo estar correlacionada con la apertura del mediterráneo occidental. iii) Las distribuciones TM no fueron posibles hasta el Oligoceno superior/Mioceno inferior, gracias a la formación de una masa continental continua que, a grosso modo, incluía los Balcanes y Turquía y que separaba el Tethys del Paratethys (Fig. 12 y 13; Sección 3). iv) Las conexiones marinas entre el Tethys y el Paratethys a lo largo de los Alpes occidentales, entre hace 20 hasta hace 15 millones de años, aislaron el mediterráneo oriental del occidental, propiciando de esta forma, la vicarianza entre los linajes Íbero-italianos y los ancestros de los linajes transmediterráneos-Asia Menor (TMA). v) La restauración del Tethys y Paratethys, propició la vicarianza de los linajes orientales de Asia Menor de los ancestros de los linajes transmediterráneos: vi) Las distribuciones TM volvieron a ser posibles nuevamente hacia el Oeste hace aproximadamente 15 ma y hacia el Este, hace 13 ma; vii) Las vicarianzas mediteráneo-occidentales y los linajes mediterráneo centro-orientales, se corresponden probablemente con la estructuración final de los Alpes (Dercourt et al., 1986) y los neo-Pirineos, hace aproximadamente 10 ma.

Fig. 17.- Características biogeográficas del cladograma general de áreas de la figura 16, presentado como un escenario de eventos de dispersión y vicarianza, en relación a los datos paleogeográficos. TMA: Linajes Transmediterráneos-Asia Menor. Adaptado de Oosterbroek y Arntzen (1992).

Palmer y Cambefort (1997) siguen el escenario jerárquico propuesto por Oosterbroek y Arntzen (1992), para explicar la biogeografía histórica del género Thorectes Mulsant, 1842, un grupo áptero de escarabeidos coprófagos. Según Palmer y Cambefort, la vicarianza parece haber jugado un papel preponderante en la biogeografía histórica de los Thorectes. Ello no ha impedido, según los autores, la dispersión de estas especies siguiendo las migraciones de mamíferos de talla pequeña o media: Myotragus, Gallogoral, Mesogoral, Prolagus, etc. Palmer y Cambefort (1997) remontan el origen del género Thorectes al Eoceno (hace 35 ma; Fig. 11), época en la que se diferencia precozmente en dos grandes linajes. El primero de ellos incluye, a su vez, el clado distinctius-geminatus y el clado valencianus (Fig. 18). Palmer y Cambefort suponen que el primer clado se individualizó sobre las microplacas corso-sarda y pequeña kabylia, permaneciendo las especies más antiguas del segundo clado en la primitiva placa ibérica, el cual, en el transcurso de la crisis de salinidad del Mesiniense, habría penetrado en el norte de África. En el segundo gran linaje de Thorectes, Palmer y Cambefort (1997) reconocen hasta cuatro clados subordinados y un grupo parafilético. Como el anterior, se diversificó en la Península Ibérica, a partir de la cual, experimentó diferentes migraciones hacia el Norte, Este y Oeste (Fig. 19). El más primitivo de estos clados se remontaría, según los autores, a 25 ma. De esta época dataría igualmente, la dispersión del grupo parafilético hoppei-asperifrons, según el escenario propuesto por Oosterbroek y Arntzen (1992) (véase la Fig. 17). La diferenciación del único clado monoespecífico (clado sericeus) evoca, según Palmer y Cambefort, la formación de los neo-Pirineos (10 ma). De la misma forma, apuntan que la formación del clado hispanus-punctatolineatus, se produjo después del levantamiento de los neo-Pirineos y antes de la crisis de salinidad del Mesiniense y, finalmente, la fuerte diferenciación de los clados brullei-castillianus-nitidus habría de remontarse igualmente a la crisis del Mesiniense. La desecación del mediterráneo habría permitido la dispersión del ancestro(s) en todo el mediterráneo occidental (Norte de África, islas del Mediterráneo occidental, Península Ibérica, Italia y Francia), siguiendo las migraciones de mamíferos herbívoros, hoy día desaparecidos: Myotragus, Gallogoral, Mesogoral, Prolagus (Fig. 20).

El análisis de Parsimonia de Brooks (apartado 2.4.1.) aplicado por Coca Abia (1995) al género Rhizotrogus (Coleoptera, Melolonthidae), también sugiere la consideración de distintos territorios ibéricos como áreas primitivas en el contexto de la evolución biogeográfica del Mediterráneo occidental, al tiempo que establece la relación de áreas hermanas entre el Magreb (occidental y las Kabylias) y el macizo corso-sardo + peloritano calabrés (Fig. 21; ver también Fig. 7).

El escenario biogeográfico propuesto por Oosterbroek y Arntzen (1992), es bastante consistente con las relaciones filogenéticas y la información zoogeográfica de otros grupos de coleópteros del área mediterránea. En efecto, algunos linajes de Anemadinae (Coleoptera, Cholevidae) y Sphodrina (Coleoptera, Carabidae) de origen paleoasiático (ver apartado 4.1.) y los numerosos grupos 'paleotirrénicos' del mediterráneo occidental, en la clásica terminología de La Greca (1990), coinciden en señalar: i) la existencia de paleodistribuciones balcánico-anatólicas correspondientes a la masa continental que flanqueaba el borde meridional de Europa y que separaba el Tethys del Paratethys durante Oligoceno superior/Mioceno inferior (25-23 ma) (Sección 3; Fig. 17): Anemadus (Giachino y Vailati, 1993), Laemostenus del subgénero Antisphodrus y Pristonyschus del grupo pretiosus (Casale, 1988); ii) el origen y diferenciación en el extremo occidental mediterráneo de linajes endémicos, muy antiguos, que inducen a la consideración de Iberia e Italia como áreas ancestrales tal como sugiere el CAR de Oosterbroek y Arntzen (1992) (Fig. 16): Thorectes (Palmer y Cambefort, 1997), Speonemadus (Giachino y Vailati, 1993), Ectobius (Blattaria), Pseudoyersinia, Apteromantis (Mantodea), Odonthura (Orthoptera), Macrothorax (Carabidae) y Pelorinus (Tenebrionidae) (La Greca, 1990).

Estudios más recientes en los que se comparan los resultados obtenidos al aplicar diferentes aproximaciones metodológicas, resultan, sin embargo, bastante menos consistentes con el escenario biogeográfico propuesto por Oosterborek y Arntzen (1992). Así, de Jong (1998) analiza conjuntamente seis filogenias de Tipúlidos (Diptera), incluyendo las tres examinadas por Oosterborek y Arntzen, una filogenia de Plecópteros, la de coleópteros Cholévidos (Giachino y Vailati, 1993) y la de Triturus también examinada por Oosterborek y Arntzen. Tras un análisis de congruencia entre diferentes métodos biogeográficos (Parsimonia de Brooks, Análisis de Componentes -apartado 2.4.1.-, Análisis de Compatibilidad entre Componentes, ’Three-Area Statements’ y Análisis de subárboles libres de paralogías: ‘Paralogy-free subtree analysis’), de Jong encuentra que las únicas topologías completamente compatibles con los cladogramas geológicos representados en la Fig. 22, son tres de los cuatro cladogramas generales de áreas derivados del análisis mediante la aplicación de la Parsimonia de Brooks (Fig. 23; 23a = 22b; 23b y 23c = 22a). Ninguna topología de los cladogramas generales de áreas encontrados por de Jong, es completamente congruente con los métodos alternativos. Merece la pena señalar que la principal discrepancia encontrada por de Jong, se refiere precisamente, a las áreas del Mediterráneo occidental, incluida Iberia. En efecto, como se observa en la Fig. 23, la Península Ibérica, Pirineos, Alpes y Apeninos, aparecen como áreas derivadas (de Jong, 1998), en tanto que las áreas mediterráneo-occidentales más primitivas, están representadas por el Magreb, Córcega y Cerdeña (¿más Sicilia?); compárense las Figs. 16 y 23.

La condición de Iberia como área ‘derivada’ en el mediterráneo occidental, se desprende también del análisis biogeográfico de la subfamilia Pachydeminae, llevado a cabo por uno de los autores (Sanmartín, 1998; consúltese un resumen en Sanmartín y Martín-Piera, 1999). El análisis de dispersión-vicarianza (DIVA; ver apartado 2.4.2.2.) en los Pachydeminae (Coleoptera, Scarabaeoidea) del área Paleártica, postula tres eventos basales de vicarianza: uno que habría separado el relicto actual del género Peritryssus en Sicilia, del resto de la subfamilia en tierras gondwánicas (Cretácico inferior); un segundo que separó las especies africanas (género Pachydema) de las del continente asiático (Mioceno medio 17 ma); y un tercero que separó las faunas asiáticas en una región suroccidental (Asia Menor) y otra oriental (llanura aralo-cáspica y Asia Central: género Hemictenius) (Mioceno superior 5 ma). En este contexto, resulta más plausible postular que la presencia de los Pachydeminae en tierras laurásicas, se originó en una dispersión miocénica de un antiguo linaje de origen gondwánico. El escenario biogeográfico postulado por DIVA, indica que el resto de los géneros más recientes de Pachydeminae, se habrían originado en Asia Menor, donde el grupo se diversificó rápidamente. Por un lado, se originó un linaje muy diversificado que comprende los géneros Otoclinius, Europtron, Alaia y Brenskiella, y por otro, un clado hermano que dio lugar al género Leptochristina y al ancestro de los dos géneros con representantes ibéricos: Ceramida y Elaphocera. Estos dos géneros, que ocupan las posiciones más distales del cladograma ilustrado por Sanmartín (1998), se circunscriben al sur de la Penínsulas Ibérica (Ceramida y Elaphocera) y Balcánica (Elaphocera)

En resumen, el escenario biogeográfico propuesto por Sanmartín (1998) apunta, un origen del grupo en la parte occidental de Gondwana, con los linajes más primitivos en el África occidental Paleártica y los clados derivados en Asia Menor, así como la existencia de linajes transmediterráneos-meridionales. La presencia en la Península Ibérica sería una condición biogeográfica derivada. Este patrón coincide más con el cladograma de áreas propuesto recientemente por de Jong (1998), que con el escenario de Oosterbroek & Arntzen (1992) que sugiere la condición plesiocórica (primitiva) de la Península Ibérica para los grupos de distribución mediterránea.

De todo lo que antecede podemos deducir que la presencia de múltiples patrones biogeográficos en los datos procedentes del mismo área biogeográfica, genera un cierto conflicto y ambigüedad en los resultados. Ronquist (1997a) ha sugerido que una posible solución, consistiría en analizar los cladogramas individuales de áreas-taxones, antes de combinarlos a fin de encontrar un cladograma general de áreas. No podemos perder de vista el hecho de que un mismo área, puede representar múltiples unidades históricas para cada uno de los taxones que en ella viven. Con otras palabras, un área particular puede estar involucrada en diferentes eventos de especiación, dispersión, vicarianza, en distintos momentos de su historia geológica (Cracraft, 1989; Ronquist, 1997a). Por otro lado, la génesis y relaciones entre las áreas, son todavía materia de debate entre los geólogos (de Jong, 1998). Por ello, aunque los datos paleogeográficos constituyen un test de ‘congruencia externa’ importante para el biogeógrafo, no han erigirse en dogma de fe hasta el punto de rechazar resultados bien fundamentados en filogenias sólidas y bien contrastadas.

Muchos críticos ‘externos e internos’ de la biogeografía histórica, dudan que las teorías biogeográficas sean algo más que meras narraciones históricas más o menos imaginativas. Aducen problemas epistemológicos fundamentales, aparentemente insalvables: el excesivo número de hipótesis ad hoc a las que recurre el biogeógrafo para explicar los procesos y causas históricas de la evolución espacial, así como la imposibilidad de decidir entre hipótesis biogeográficas rivales, ya que no es posible refutar ninguna de ellas. Puesto que no somos capaces de viajar en el tiempo (salvo de la mano del Séptimo Arte), tan sólo podemos limitarnos a reunir y contrastar datos coincidentes o discrepantes pero que, en todo caso, no pasan de ser evidencias circunstanciales, insuficientes para sustentar hipótesis refutables que nos permitan decidir la más robusta de todas ellas. Como hemos visto, esta es una crítica que afecta de lleno a los postulados dispersalistas (Craw y Weston, 1984) y, en menor medida, a la biogeografía vicariante.

No cabe duda que en biogeografía histórica como en cualquier otra ciencia histórica que investiga acontecimientos únicos e irrepetibles, subsisten problemas epistemológicos. No hay acuerdo acerca de qué fenómenos tienen base ontológica y cuáles constituyen legítimas explicaciones, es decir, cuáles tienen base explicativa y cuáles no, qué datos son relevantes y cuáles no. El significado exacto de conceptos fundamentales tales como 'área', 'biota' así como la 'relación' entre estas entidades, aún es ambiguo (Sober, 1988). Con otras palabras, todavía se precisa un esfuerzo clarificador acerca de qué hechos constituyen la base del conocimiento biogeográfico (Andersson, 1996). No obstante, Sober (1988) ha señalado acertadamente, que el concepto de refutabilidad necesita ser redefinido en biogeográfia histórica, porque ni los cladogramas son hipótesis generales en el sentido popperiano del término, ni la refutación se ve afectada por la existencia de cladogramas incongruentes basados en diferentes tipos de datos (Hull, 1983). Como señala Andersson (1996), la base ontológica de la biogeografía histórica es la historia evolutiva de las biotas, que es algo más que la mera 'relación' entre ellas. La base del conocimiento biogeográfico está integrado por los patrones de rangos geográficos de los organismos, las relaciones (genealógicas) entre ellos y el conocimiento acerca de la histórica del espacio físico en el que se distribuyen. Por tanto, la base explicativa de la biogeografía histórica integra los principios biológicos generales que relacionan espacio y evolución (Andersson, 1996).

Fig. 23.- Cladograma general de áreas generado mediante Parsimonia de Brooks. a: Asunción 0 (áreas vacías = ausencia); b: Asunción 0 (áreas vacías = no informativas); c: Asunción 0 (áreas vacías = no informativas). ALPS: Alpes; ANAT: Anatolia; APEN: Apeninos; ATL: Atlas; BALK: Balcanes; CAUC: Caúcaso y Montes Elburz; CORS: Córcega; IB: Iberia, incluyendo el Rif; PAL: distribución paleártica general; PYR: Pirineos; SARD: Cerdeña; SIC: Sicilia; TELL: TellAtlas. Adaptado de de Jong (1998).

Desde esta perspectiva, el supuesto fundamento epistemológico de las duras críticas vertidas sobre la investigación biogeográfica histórica, se desvanece como un espejismo más aparente que real. En consecuencia, negar el carácter científico de la investigación biogeográfica en su perspectiva histórica, como propugnan los críticos más acérrimos, es una opción estéril y pesimista. Bajo la apariencia de una opción radical basada en un supuesto realismo científico positivista, esconde una actitud integrista incapaz de afrontar con imaginación, no con fantasía, el reto esencial de toda disciplina científica: la búsqueda de su propio paradigma.

Es indudable que la actual biogeografía histórica todavía dista de ser una ciencia madura, pero no es menos cierto que en la última década ha clarificado sus conceptos, ha endurecido sus métodos con la ayuda de la sistemática filogenética y la biología molecular, ha acumulado y contrastado datos y ha aquilatado sus teorías (Morrone y Crisci, 1995). Todo ello se ha traducido en un creciente rigor científico, mal que les pese a sus detractores. De esta forma, la biogeografía histórica reclama legítimamente la consideración de ciencia unificadora, holística en su más pura acepción.

Por otro lado, la mal denominada biogeografía ecológica, aparentemente más próxima, más asequible al observador en su escala espacial y temporal de análisis, está experimentando una auténtica revolución y un proceso de maduración que permite vislumbrar el umbral de una nueva síntesis entre Ecología y Biogeografía. Así, el paradigma ecológico de la adaptación deberá acostumbrarse en el futuro, a compartir su protagonismo con la importancia de la dinámica espacial de los organismos (migración y dispersión), a escala ecológica e histórica (Hengeveld, 1997). En adelante, el biogeógrafo-ecólogo deberá tener en cuenta que las características abióticas del medio no son constantes y que las fluctuaciones observadas, pueden representar algo más que meras variaciones aleatorias entorno a un valor de equilibrio. Con otras palabras, características abióticas del medio tan importantes como el clima, en principio, están en un estado de no-equilibrio. No hay una escala temporal sin alguna tendencia definida. Consecuentemente, en contra de los modelos tradicionales de la dinámica de poblaciones, las especies no pueden alcanzar ningún equilibrio numérico mediante una optimización demográfica o genética, el valor 'óptimo' cambia continuamente en un ambiente espacio-temporalmente no estacionario (Hengeveld, 1997).

El registro fósil del Cuaternario reciente, muestra enormes variaciones en el rango geográfico de especies que aún medran con éxito en el presente (Coope, 1970, 1974, 1979; Elias, 1994), pero también a escalas temporales de un siglo, una década o incluso un año, las especies exhiben a menudo, asombrosas dinámicas espaciales expresadas en extensiones y contracciones de su rango geográfico y en la dinámica geográfica dentro de su propio rango (Hengeveld, 1997). Aparentemente, las condiciones ambientales cambian tan rápidamente, que las especies no pueden adaptarse adecuadamente. Esto significa que a escala ecológica y geográfica, las especies son bastante rígidas y, por consiguiente, la única manera de sobrevivir es buscar en el espacio el hábitat con las condiciones óptimas de supervivencia; todas tienen que ‘moverse’ más pronto o más tarde. No obstante, la flexibilidad demográfica local y la dinámica geográfica entre regiones, puede balancear el impacto de las condiciones ambientales sobre especies inherentemente rígidas. Con otras palabras, las especies no son completamente rígidas, a gran escala espacio-temporal pueden experimentar subsecuentes procesos de especiación (Hengeveld,1997). Se puede decir más alto, pero no más claro.

Este existencialismo biológico, como filosóficamente califica el propio Hengeveld el nuevo escenario epistemológico, es radicalmente diferente al esencialismo ecológico tradicional, define un marco teórico cargado de nuevos conceptos (‘intensidad de aparición ecológica de la especie’, ‘riesgo local de extinción, ‘riesgo geográfico óptimo’, etc.), que enlazan con nuevas perspectivas en Paleontología (‘extinciones de fondo, ‘extinciones masivas’) y, en fin, entronca con numerosas ciencias no biológicas tales como la climatología, glaciología y oceanografía (Hengeveld, 1997).

La Biogeografía añade el componente de ‘amplia escala’ a la Ecología. Es ya una opinión generalizada entre ecólogos y biogeógrafos y un feliz encuentro entre ambos colectivos de científicos, el hecho de que la distribución espacial y las adaptaciones ecológicas de los seres vivos, son el resultado de la acción conjunta de factores históricos y ecológicos (Nelson y Platnick, 1981; Brooks y McLennan, 1991 y 1993; Cornell y Lawton, 1992; Cadle y Green, 1993; Farrell y Mitter, 1993; Haydon et al., 1993; Pearson y Juliano, 1993; Ricklefs y Schluter, 1993; Valkenburgh y Janis, 1993; Lobo, 1998). A pesar de los problemas y dificultades inherentes a la distinción de factores históricos y ecológicos (Endler, 1982), esta nueva concepción unificadora, ha favorecido el desarrollo de metodologías dirigidas a deslindar las causas actuales y remotas que determinan la distribución espacial a escala local, regional y geográfica; unas más descriptivas (Martín-Piera et al., 1992), otras más predictivas (Ricklefs, 1987; Cornell y Lawton, 1992; Ricklefs y Schluter, 1993; Haydon et al., 1993; Birks, 1996).

En suma, es fácil percibir que la Biogeografía, finalmente, camina con paso firme hacia un nuevo paradigma y en su perspectiva histórica y ecológica, puede seguir de forma independiente su propia agenda científica, en conjunción con los avances de otras disciplinas científicas (Hengeveld, 1997). El lector interesado encontrará en este volumen monográfico, un desarrollo teórico extenso de estas ideas (ver Jorge M. Lobo).

De todo lo que antecede, concluimos que a pesar de los problemas teóricos y dificultades metodológicas que aún subsisten, especialmente en biogeografía histórica, no es preciso recurrir a la 'máquina del tiempo' para aceptar que los resultados de estas investigaciones no son triviales e irrelevantes, ni un ‘dolce fare niente’ o un divertimento intelectual arraigado en un mero diletantismo científico. El tiempo dirá hasta donde llega nuestra ingenuidad.

Los autores discutieron con Jorge M. Lobo, autor de otro trabajo en este volumen, el contenido y el nexo de unión entre ambos manuscritos que, de esta forma, se enriquecieron mutuamente. Sus comentarios contribuyeron a clarificar algunos 'agujeros negros' del manuscrito original.

Francisco de Borja Sanchiz Gil de Avalle, tuvo la gentileza de cedernos las imágenes digitalizadas de las Figs. 9 a 14.

Como siempre, Antonio Melic es el principal ‘culpable’ de esta nueva participación en los volúmenes monográficos del Boletín de la Sociedad entomológica aragonesa. Nuestro sincero agradecimiento por invitarnos a compartir con él esta nueva aventura y distraernos de la práctica científica cotidiana, harto especializada y, con demasiada frecuencia, programada de acuerdo con los baremos de evaluación imperantes, ajenos por completo a los trabajos de actualización y divulgación. Estamos seguros que en un futuro no muy lejano, verá recompensado su tremendo esfuerzo con el reconocimiento que merecen, él y el Boletín que dirige. Entre tanto y a pesar de ciertos momentos de desánimo (“...¡en qué hora me he comprometido!...”), hemos disfrutado releyendo viejos y nuevos artículos, refrescando nuestras ideas y, sobre todo, poniéndolas en orden.

Patrones de Diversidad Geográfica en Insectos.
Una aproximación a la Evaluación de Áreas Prioritarias de Conservación en España Central:
PB97-1149-D.G.I.C.Y.T.

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