Las razones para la captura de insectos saproxilófagos pueden ser muy diversas pero hay dos principalmente interesantes desde un punto de vista ecológico: (1) la realización de inventarios faunísticos y (2) la cuantificación y comparación de la diversidad de saproxilófagos entre puntos de muestreo diferentes.

El programa de muestreo.- El programa de muestreo especifica el tamaño y número de las unidades muestrales y la disposición espacial y temporal de las muestras, de modo que puedan lograrse los objetivos establecidos más arriba. El programa de muestreo debe diseñarse de modo cuidadoso. Es recomendable consultar Krebs (1989), Sutherland (1996), Hayek & Buzas (1997), New (1998) y Leather & Watt (2005) para más información sobre este importante aspecto.

Las técnicas de muestreo.- Las técnicas de muestreo son los procedimientos (equipo y modo en que se hace el recuento) utilizados para recoger la información en una unidad de muestreo dada. Hay numerosas obras que describen técnicas de captura de insectos (Ausden, 1996; New, 1998; Southwood & Henderson, 2000; Leather, 2005). A continuación se ofrece una lista y descripción de los principales métodos de muestreo empleados para insectos saproxílicos en bosques templados. Métodos aplicables en bosques tropicales se describen en algunos capítulos de Leather (2005).

(1) Muestreo directo.- Consiste en la búsqueda directa, a vista, de insectos en los hábitats que ocupan. Además de ejemplares adultos y de restos (élitros, etc.) que pueden ser identificables, muchas veces este método proporciona larvas que tienen que ser criadas hasta el estado adulto para poder ser identificadas. Sus ventajas son que permite encontrar especies que escapan a otros métodos de muestreo y que permite establecer una relación directa entre la especie encontrada y su hábitat (Barbalat, 1995). Sin embargo, no permite cuantificar fácilmente el esfuerzo de muestreo realizado (Barbalat, 1995). Además es muy destructivo y no permite el muestreo completo del interior de troncos (Økland, 1996). Por ello es más adecuado dentro de programas de muestreo destinados a hacer inventarios faunísticos detallados, pero no cuando lo que se pretende es la comparación entre puntos de muestreo.

Variantes:
1. A. Muestreo directo de madera muerta.
1. B. Muestreo directo de cuerpos fructíferos de hongos.
1. C. Pelado de corteza.

(2) Trampas de emergencia.- Consisten en el confinamiento, dentro de una "tienda" o un recipiente, de trozos de madera muerta u hongos, de modo que los insectos que emergen de dichos sustratos quedan retenidos y pueden ser recogidos y determinados. Su ventaja es que permiten una asociación directa entre la especie recogida y su hábitat. No obstante, son difíciles de estandarizar y muchas de las especies se producen en cantidades demasiado bajas para cualquier análisis estadístico (Økland, 1996).

Variantes:
2. A. En el laboratorio.- Trozos de madera muerta de distinto tamaño, así como cuerpos fructíferos de hongos, pueden mantenerse en distintos tipos de envases (cajas de cartón tipo detergente, tetra-briks de leche usados, cajones fabricados ex profeso, ...). A estos envases se les añade un depósito transparente, situado en la parte superior y/o lateral, donde los insectos emergidos son atraídos al ser la única parte iluminada. Las condiciones de laboratorio (temperatura, humedad) no tienen por qué semejar las naturales y eso puede afectar a los resultados.
2. B. En el campo.- Tocones, troncos caídos o trozos de troncos o ramas apilados ex profeso pueden cubrirse con una tienda. Los diseños varían mucho (Fig. 1), desde tiendas de tela en las cuales se coloca madera previamente cortada en trozos de tamaño adecuado (Owen, 1989, 1992; Grove, 2000), o tiendas que cubren troncos (o parte de los mismos) caídos de modo natural (Yee et al., 2001).

A)

B)

C)

Fig. 1. Distintos diseños de trampas de emergencia. A) Cajón (tomado de Birtele, 2003). B) Tienda (tomado de Grove, 2000). C) Trozo de tronco envuelto en una trampa de emergencia (tomado de Yee et al., 1999).

(3) Extracción.- Para organismos muy pequeños como ácaros, pueden tomarse trozos de madera y someterse a extracción por calor o por flotación.

(4) Trampas invisibles de captura en vuelo.- También llamadas "trampas de interceptación" o "trampas ventana". Consisten en la colocación de algún tipo de panel transparente con el cual chocan los insectos en vuelo. Esos insectos son recogidos en un recipiente colocado en la parte inferior del panel. Una variante utiliza dos paneles transparentes, cruzados entre sí a modo de aspa. Este tipo de trampa no da información directa sobre el microhábitat de desarrollo larvario (a diferencia del muestreo directo o las trampas de emergencia) pero es más eficiente como método de muestreo y de cara a la comparación de sitios de muestreo (Økland, 1996).

Variantes:
4. A. Trampas libres.- Se sitúan suspendidas entre dos árboles o estacas (Chapman & Kinhorn, 1955; Økland 1996; Grove, 2000) (Fig. 3). Por su colocación, es susceptible de capturar insectos que no son estrictamente saproxílicos.
4. B. Trampas junto a troncos.- Se clavan o atan a troncos muertos en pie (Grove, 2000) o a cuerpos fructíferos de hongos (Kaila, 1993) (Fig. 2). De ese modo aumenta la especificidad de la trampa por insectos saproxílicos.

Fig. 2. Dos tipos de de trampa ventana unida a troncos. Izquierda, tomado de Grove (2000); derecha tomado de Kaila (1993).

(5) Trampas visibles de captura en vuelo.- El principio de funcionamiento es similar al de las trampas invisibles o trampas ventana, pero en lugar de utilizar una superficie invisible emplean una superficie visible para los insectos, pero en la cual no logran aterrizar adecuadamente tras el choque con la misma.

Variantes:
5. A. Trampas de Lindgren o multiembudo.- Consisten en una columna formada por embudos de plástico negro que se cuelga de una rama o de una estaca (Lindgren, 1983). Posee una tapadera superior para protegerla de la lluvia, y un recipiente de recogida inferior.
5. B. Trampas Malaise (Fig. 3).- Consisten en una especie de tienda con un panel vertical de color negro, provisto de dos paredes laterales y cubierto por un tejadillo. Los insectos en vuelo chocan contra el panel y, desviados por las paredes laterales, tienden a volar hacia arriba y terminan en el tejadillo, que a modo de embudo los dirige hacie un recipiente recoletor en un vértice del tejadillo. Versiones mini de la trampa Malaise se pueden colocar en las copas de los árboles (Barbalat, 1995). Peck & Davies (1980) presentan una variante de muy bajo presupuesto, consistente en una Trampa Malaise sin tejadillo ni lados, o una tela que haga una función similar, extendida entre dos árboles y con un recipiente recolector en la parte inferior. Esta variante hace de híbrido, de gran tamaño, entre una trampa visible y una trampa ventana.

Fig. 3. Conjunto de trampas en una localidad de muestreo. 1) Trampa ventana libre. 2) Mini-trampa Malaise. 3) Plato de color. 4) Trampa con cebo (tomado de Barbalat, 1995).

(6) Trampas con cebo.- Estas trampas, de variada morfología, se basan en un cebo atrayente que se sitúa sobre o dentro de un recipiente en el cual quedan atrapados los insectos. En función de la naturaleza del cebo se verán atraídas unas u otras especies.

Variantes:
6. A. Trampas con feromonas.- Específicas para especies concretas. Normalmente se han desarrollado feromonas sintéticas para la atracción de especies plaga forestales, por lo cual no muy útiles para estudios de diversidad sino para estudios de entomología aplicada.
6. B. Platos de colores.- Consisten en platos de color blanco o amarillo, normalmente llenos de agua. Estos platos se sitúan sobre el suelo o sobre un poste. Los insectos atraídos quedan capturados en el agua del plato. Atraen a las especies florícolas (Barbalat, 1995) (Fig. 3).
6. C. Trampas con vino, cerveza, zumo, etc.- Se trata de botellas u otro tipo de recipientes que se cuelgan de ramas y se llenan parcialmente con el cebo (Allemand & Aberlenc, 1991) (Fig. 3). El propio líquido de cebo es el que atrapa a los insectos atraídos. Atraen a las especies sapívoras (Barbalat, 1995). El etanol atrae principalmente a especies pioneras en la descomposción de madera u hongos (Jonsell et al., 2003). Este tipo de trampas es fácilmente adaptable de modo que capturen a los insectos vivos y de ese modo poder realizar estudios de captura, marcaje y recaptura (Allemand & Aberlenc, 1991).

(7) Trampas pegajosas.- Consisten en recubrir varios tipos de sustrato, natural (corteza) o artificial (Plexiglas, malla metálica, cartón, cristal), cubierto de pegamento comercial no secable tipo Tanglefoot o similar. Las superficies pueden ser planas (Younan & Hain, 1982) o cilíndricas (trozos de tubería negra; Chénier & Philogène, 1989).

(8) Trampas de luz.- Consisten en una sábana o pieza de tela blanca dispuesta verticalmente, junto a la cual se coloca una fuente de luz que atrae a los insectos. Normalmente se usan tres puntos de luz, uno a cada lado de la sábana y un tercero más alto que se utiliza como atrayente a larga distancia.

(9) Trampas combinadas.- Combinan algunas de las trampas anteriores.

Variantes:
9. A. Combi-trampas.- Combinan las trampas 4A con las 6B, mediante un panel transparente del cual se cuelga un embudo de color amarillo lleno de agua con conservante (Moretti & Barbalat, 2004).
9. B. Cebado de trampas visibles o invisibles de captura en vuelo.

Eficacia de los muestreos
Martikainen (2003) expone que las especies comunes son fácilmente registradas con estos tipos de muestreo y aparecen, por lo general, dentro de los dos primeros años de muestreo. Sin embargo, las especies más raras pueden no aparecer incluso en 10 años de muestreo. Según Martikainen (2003), para garantizar la presencia de especies raras en la muestra se requieren tamaños de muestra grandes, superiores a 2000 individuos y 200 especies. Las trampas ventana junto a troncos son mucho más eficaces que las trampas ventana libres. La búsqueda directa también es muy eficaz en la detección de especies raras.
Estas recomendaciones son al menos válidas para bosques boreales europeos.

Eficiencia relativa de los tipos de trampas
Ha habido diversos trabajos de comparación de la eficiencia de captura de trampas. Por lo general, las trampas invisibles de captura en vuelo han sido las más contrastadas contra otros tipos de trampa, aunque en general nunca se han comparado más de 4 tipos diferentes de modo simultáneo.
Las principales conclusiones de estas comparaciones son:

(1) Cada tipo de trampa captura un espectro diferente de insectos saproxílicos, con solapamiento sólo parcial de las especies muestradas (Younan & Hain, 1982; Økland, 1996; Hammond, 1997; Grove, 2000).

(2) Casi invariablemente, las trampas invisibles de captura en vuelo son más eficaces (capturan más especies diferentes) que las otras alternativas comparadas: trampas de emergencia (Økland, 1996; Grove, 2000); platos de colores (Barbalat, 1995); trampas con cerveza (Barbalat, 1995); trampas Malaise (Barbalat, 1995); pelado de corteza (Siitonen, 1994).

(3) La excepción la constituyen las trampas pegajosas. En el caso de Younan & Hain (1982), fueron más eficientes que las trampas invisibles de captura en vuelo para el muestreo de Diptera e Hymenoptera (pero no para el de Coleoptera). En el caso de Chénier & Philogène (1989), las tuberías de estufa pegajosas fueron más eficientes que las trampas invisibles de captura en vuelo. Las trampas multiembudo también fueron más eficaces que las trampas ventana en la única comparación disponible (Chénier & Philogène, 1989).

(4) La comparación entre trampas libres y trampas pegadas a troncos no da resultados consistentes (Økland, 1996; Grove, 2000). La adición de cebos aumenta su rendimiento (Jonsell & Nordlander, 1995).

Trampas eficaces para Lucanidae
Desafortunadamente, existe muy poca información sobre el tipo de trampa más adecuado para el muestreo de Lucanidae. En estudios fuera de Europa, se ha capturado Lucanidae con trampas ventana (Hammond, 1997; Grove, 2000). En Europa, se han capturado Lucanidae con trampas ventana (Kaila et al., 1994: dos especies no detalladas; Barbalat, 1995: Sinodendron; Similä et al., 2003: Ceruchus), mini-trampas Malaise suspendidas en copas de árbol (Barbalat, 1995: Platycerus caprea), platos coloreados (Barbalat, 1995: Platycerus caraboides), y trampas con cebo (Allemand & Aberlenc, 1991: Dorcus, Lucanus).
En general, los números capturados fueron muy bajos y no permiten evaluar adecuadamente la eficiencia de las trampas.

Las trampas de luz son eficaces para la captura de Pseudolucanus pero su utilidad para capturar Lucanus ha sido objeto de controversia. Al parecer, la razón de las discrepancias entre entomólogos acerca de la eficacia de las trampas de luz por lo que atañe a Lucanus es el tipo de lámpara. Las lámparas con luz negra son ineficaces, pero las que utilizan vapor de mercurio sí son eficaces.

Referencias
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