Artículo

ARACNET, 6 - Bol. S.E.A., nº 27 (2000) : 134-138

La artropodofauna cavernícola de las Antillas Mayores

El paraíso de los espeleólogos

Entre las aguas cálidas y azules del mar Caribe emergen miles de islas e islotes tropicales, dispuestos en un arco cuya porción septentrional constituye el archipiélago de las Antillas Mayores (Fig. 1) y en el cual sobresalen, por su extensión, las islas de Cuba, Santo Domingo (Haití y República Dominicana), Jamaica y Puerto Rico. En el subsuelo predominantemente calizo de estos territorios insulares que cuentan con una compleja y todavía no bien descifrada historia geológica, se abren extraordinarias y majestuosas cavidades de disímiles orígenes, dimensiones y faunas.

Cuando en la segunda mitad del siglo pasado el geógrafo, español Don Miguel Rodríguez Ferrar exploraba la isla de Cuba, expresó lleno de entusiasta asombro: ‘Toda ella parece ser por debajo un laberinto de cuevas’. No sin fundamento, otro geógrafo, Antonio Núñez Jiménez, al referirse a estas hermosas tierras las bautizó como ‘El paraíso de los espeleólogos’.

Para quienes amamos el mundo siempre maravilloso que se mueve y prolifera bajo el ignoto subsuelo, adentrarse en una gruta caribeña constituye un magnífico ejercicio, tanto físico como espiritual, en el cual lo sorprendente y lo que fascina se hilvanan de tal forma que logran provocar una sensación de exaltación, sin perder por ello su capacidad de catarsis. Si bien desde muy temprano el hombre sintió atracción por el misterioso hálito que parece rodear a las cavidades hipogeas -de lo cual dejó clara constancia en innúmeras grutas donde todavía se contemplan las huellas de su vinculación, muchas veces ritual, a tales accidentes paisajísticos-, tardó muchos siglos en comenzar a estudiar seriamente las diversas formas de vida que las pueblan de manera temporal o permanente.

Fue en Europa, a mediados del siglo XIX, que la bioespeleología -rama de la ciencia que se ocupa del estudio de la vida subterránea- comenzó a tomar cuerpo como disciplina independiente. Sin embargo, en esa fecha ya hacía casi dos décadas que Tranquilino Sandalio de Noda, en Cuba, había descubierto los peces ciegos que, pocos años después, el sabio naturalista Don Felipe Poey y Aloy nombraría Lucifuga subterraneus y Lucifuga dentatus. Aunque no puede afirmarse que en todas las islas del archipiélago antillano los estudios bioespeleológicos hayan alcanzado un nivel de desarrollo parejo, durante esta centuria su espeleofauna ha atraído la atención de afamados naturalistas y prestigiosas instituciones de diversas nacionalidades y latitudes.

Un factor subjetivo que inobjetablemente ha contribuido de manera sustancial al progreso de la bioespeleología antillana, lo constituye el acceso relativamente fácil a estos biotopos. Aunque en la región se localizan algunos de los sistemas subterráneos de mayor desarrollo del mundo (varios de ellos con más de 20 km de galerías cartografiadas), así como profundas simas de dificilísimo acceso, la inmensa mayoría de las grutas antillanas pueden ser exploradas con sólo una linterna y un casco protector en la cabeza. Para mayor fortuna, la fauna de las Antillas Mayores carece de fieras dañinas y de serpientes venenosas que obliguen a tomar precauciones extremas al explorar sus selvas y grutas.

Para los biólogos y aficionados que gustan de la contemplación de las diversas formas de la vida troglodita, el racimo de islas que conforman este archipiélago se muestra como un verdadero paraíso tropical.

Las cuevas del calor

Conocidas en Cuba como ‘cuevas de calor’ o ‘cuevas calientes’, estas características grutas constituyen uno de los fenómenos bioespeleológicos más interesantes del trópico americano. Aunque se conoce que existen en otras islas antillanas, como Jamaica, Santo Domingo y Puerto Rico, así como en el continente vecino (Venezuela, Panamá, El Salvador, México) (Cruz, 1992), es precisamente en Cuba donde se encuentra el mayor número de ellas: alrededor de medio centenar conocido, aunque es lógico suponer que entre las intrincadas y exuberantes selvas del país se escondan otras aún inexploradas.

¿En qué consiste, pues, su peculiaridad? Desde el punto de vista climático, estas notables cuevas se caracterizan por presentar uno o varios salones en los cuales predominan las altas temperaturas (por lo general entre 28 y 40º C) y una elevada humedad relativa del aire, muchas veces próxima al punto de saturación.

En los salones y galerías con estas características habita una densa población de murciélagos, que constituye la principal fuente generadora de energía. En el caso particular de Cuba, el murciélago predominante, cuyas poblaciones pueden sobrepasar los cien mil individuos, es Phyllonycteris poeyi, un polinívoro-frugívoro de los Phyllostomatidae. En las otras islas antillanas donde se han registrado grutas de calor, no existen datos sobre la especie de quiróptero que predomina; pero en el continente se sabe que algunas de las especies de los géneros Pteronotus y Moormoops (Mormoopidae), Glossophaga y Leptonicteris (Phyllostomatidae) y Myotis(Vespertillionidae) están relacionadas con este tipo de fenómeno.

Lo primero que percibimos, cuando nos aproximamos a un salón de calor, es un ligero incremento de la temperatura y una extraordinaria abundancia de artrópodos, principalmente escarabajos, cochinillas de la humedad, ácaros, arañas, cucarachas y polillas, aunque la composición de esta peculiar biota varía entre una localidad y otra. Esta zona ambiental, que en algunas grutas se distingue con mayor facilidad, ha sido bautizada con los nombres de ‘trampa térmica’, y ‘zona de intercambio’, y puede estar condicionada, desde el punto de vista espeleológico, por un abrupto estrechamiento de la galería o salón, o por un cambio de dirección o de nivel de éstos. En un sentido propiamente ecológico, constituye una zona donde ciertas especies hallan las condiciones óptimas para su desarrollo.

Apenas traspasada la ‘trampa térmica’, penetramos en un ambiente que, para quien lo enfrenta por primera vez, resulta una experiencia realmente impresionante y a la vez inolvidable. El aire caliente, cuya circulación en el recinto cavernario es limitada en grado sumo, debido a las restringidas conexiones con el exterior, penetra a través de las vías respiratorias como si fuese un vaho ardiente que proviniese de una fragua. La vestimenta se adhiere al cuerpo, embebida del copioso sudor que, producto de la elevada humedad relativa del aire, es incapaz de evaporarse. El pétreo silencio de la gruta es roto por el fuerte aletear de los miles de murciélagos que, asustados por la luz de las linternas y la presencia humana, tratan de abandonar, todos a la vez, la cámara. En el azaroso intento, algunos quedan prendidos, por breves instantes, a nuestra ropa. Si miramos al suelo, veremos bajo nuestros pies una verdadera alfombra viviente, compuesta por cientos de miles de ácaros, en su mayoría parásitos de los propios murciélagos (son las llamadas antrícolas, nombre vernáculo con que se designan a las especies de dos géneros de Argasidae: Antricola y Parantricola).

La permanencia humana en tales recintos ha de ser breve, pues el agotamiento físico se hace sentir con cada minuto que transcurre inmerso en ese microclima. Ya de regreso, el aire tibio de los alrededores de la trampa térmica parecerá fresco y agradable como la brisa de un pinar.

Un elemento faunístico que a veces invade estos biotopos y que constituye una seria amenaza para los mismos, es la cucaracha doméstica, Periplaneta americana. Estos indeseables insectos han irrumpido en algunas grutas de calor de manera avasalladora, desplazando de sus nichos ecológicos a numerosas especies autóctonas. La causa principal de tales explosiones demográficas ha sido la fuerte alteración del entorno cavernario, motivado principalmente por la extracción del guano de murciélago. En algunas grutas de calor, donde la alteración ha sido muy severa, las enormes poblaciones que forman los blátidos tapizan literalmente el piso, las paredes y parte del techo de los salones y galerías. Tan elevada densidad, aparejado a los hábitos omnívoros y la voracidad de estos primitivos insectos, los convierte en un serio enemigo de los numerosos seres cavernícolas que, durante millones de años, han evolucionado sin tal presión selectiva.

La imaginación popular ha bautizado a algunos de estos singulares recintos como ‘salones del infierno’, lo cual habla muy explícitamente de sus cualidades. Ahora bien, ¿cuáles son los factores biológicos que dan origen a este fenómeno espeleológico sui generis?

La energía calórica que se desprende de los cuerpos de decenas de miles de murciélagos, por lo general hacinados en un reducido espacio cavernario cuyo aire apenas se renueva, sumada a la pérdida de agua por transpiración y micción de los propios quirópteros y al calor generado por la fermentación del guano, determinan que en tales recintos se establezca un microambiente muy estable donde la temperatura tenderá a ser la de los murciélagos en reposo y la humedad se aproximará al punto de saturación. Tales condiciones espeleoclimáticas constituyen un requisito indispensable para el óptimo funcionamiento fisiológico de las especies de murciélagos que habitan tales biotopos cavernarios. Sin la presencia de dichas especies no existirían las cuevas de calor. En más de una oportunidad se ha comprobado que cuando estos mamíferos alados abandonan definitivamente la gruta, ya sea por desastre natural o por la actividad del hombre, los re­cintos de calor retornan a la normalidad: la temperatura y la humedad descienden y la fauna del guano se empobre­ce, con la consiguiente desaparición de las antrícolas y de otras formas guanobias.

De modo general, se pueden distinguir dos tipos de cuevas calientes: ‘de salón cerrado’ y ‘de salón abierto’. Ambos se diferencian entre sí desde el punto de vista espeleoclimático, espeleomorfológico y faunístico. En las cuevas del primer tipo, la temperatura varía entre 32 y 40º C y la humedad relativa del aire, por lo general, permanece entre 95 y 100%; el intercambio energético con los salones adyacentes o con el exterior es mínimo, debido a la alta eficiencia de la trampa térmica (con mucha frecuencia, el acceso a estas cámaras es a través de un pasadizo situado a nivel del piso); por último, la fauna del suelo se caracteriza por el abrumador predominio de los ácaros, en particular las garrapatas blandas Argasidae (antrícolas) y por la baja diversidad de especies, que raras veces es superior a cinco o seis.

En el caso de los ‘salones abiertos’, la temperatura casi nunca rebasa los 32º C, en tanto que la humedad relativa del aire varía entre 60 y 90% (pocas veces alcanza valores superiores). La interrelación climática con las áreas adyacentes es mucho mayor, debido a la amplia comunicación física entre ellas. Por otra parte, la fauna es más diversa, aunque resalta la ausencia o pobreza extrema de las poblaciones de antrícolas.

Los factores que coadyuvan a la formación y permanencia de las densas poblaciones de ciertos artrópodos en las grutas de calor, no se diferencian de los que actúan en el medio epigeo: abundancia de recursos tróficos, ausencia de enemigos naturales y de competidores, y óptimas condiciones ambientales (en especial, temperatura y humedad).

Principales características y elementos de la espeleofauna terrestre de las Antillas Mayores

Al contemplar en las primeras horas de la noche, contra el cielo que aún refleja los últimos instantes del ocaso, el vuelo de las miríadas de murciélagos que, en sortilegios de piruetas abandonan las grutas y se esparcen en todas direcciones en busca de alimento, rara vez nos detenemos a pensar que son estas criaturas el principal eslabón en la compleja cadena de la vida cavernícola en diferentes latitudes del mundo, pero muy especialmente en los trópicos. En las grutas antillanas, de forma similar a como ocurre en casi todas las zonas tórridas, la fauna está indisolublemente vinculada a los quirópteros y a las enormes acumulaciones que forman sus deposiciones. Se ha dicho muchas veces, y es cierto, que la fauna asociada a estos depósitos (guanobios y guanófilos), no es propiamente cavernícola, pues su existencia depende más bien del guano que de la gruta en sí.

Pero la importancia ecológica del guano no está dada únicamente por su función trófica, sino por su propia heterogeneidad, la cual depende de los hábitos alimentarios y de la conducta de la especie de murciélago en cuestión: mientras unos son insectívoros al vuelo, otros son frugívoros, o polinívoros, o se alimentan de peces y otros organismos acuáticos. Así, por ejemplo, Artibeus jamaicensis, uno de los murciélagos frugívoros más comunes en el área del Caribe, acostumbra a trasladar pequeños frutos hasta su refugio, razón por la cual el montículo de sus deyecciones frescas es una mezcla de heces, orine y restos de frutas y semillas que da albergue a numerosos insectos saprófagos, principalmente coleópteros nitidúlidos, pequeñas moscas y ácaros criptostigmatos, así como a los depredadores de éstos: coleópteros estafilínidos, ácaros mesostigmatos, ciempiés y chinches cídnidas. Por otra parte, el guano de los murciélagos insectívoros, como Tadarida brasiliensis, Mormoops blainvillei y Pteronotus quadridents, se distingue por su bajo contenido hídrico y aspecto polvoriento, lo cual permite el establecimiento de densas comunidades de coleóptera tenebriónidos, polillas de las Teneidae, ácaros, falsos escorpiones y cucarachas, entre otros.

Ácaros, arañas y otros quelicerados

Apenas dado el primer paso en una de las tantas cuevas que se abren entre las rocas carbonatadas de estas islas caribeñas, nos percatamos de la presencia de numerosas arañas, casi siempre delatadas por sus características telas adosadas a las paredes y piedras del piso. Si revisamos con detenimiento el suelo y los detritus orgánicos acumulados, detectaremos decenas de cientos de diminutos organismos articulados, cuyas dimensiones rara vez sobrepasan de un milímetro: son los ácaros, otro grupo de invertebrados que posee notable relevancia biológica en las grutas tropicales.

A diferencia de los restantes quelicerados (arañas, escorpiones, falángidos, pedipálpidos, etc.), los ácaros han conquistado todos los ecosistemas del planeta y han desarrollado diversos modos de vida: parásitos, terrestres, acuáticos, fitófagos, depredadores y saprófagos, por sólo citar algunos.

El grado de especialización de algunos ácaros es tal que sólo son capaces de vivir entre el pelaje de determinadas partes del cuerpo o en el interior de las fosas nasales de los murciélagos.

En las antrícolas, garrapatas argásidas a las que ya se hizo referencia, las larvas constituyen la única fase parásita, la cual desarrollan sobre ciertas especies de murciélagos, fundamentalmente de los Brachyphyllinae (Phyllosto­matidae) que habitan las cuevas de calor. Por otra parte, los estadios ninfales y adultos son completados sobre el guano, razón por la cual también han sido clasificadas como parásitas-guanobias; es decir, especies con una fase parásita obligatoria (la larva) y otra fase dependiente del guano.

Otro grupo de garrapatas blandas está constituido por los miembros del género Ornithodoros. Éstas desarrollan todo su estadio larval sobre el cuerpo de los murciélagos, tras lo cual se dejan caer al suelo y, una vez realizada la ecdisis, se refugian en los pequeños huecos de las paredes y el techo, desde donde acuden a picar a las quirópteros cuando tienen hambre.

Entre los ácaros que desarrollan su ciclo completo sobre los murciélagos destacan algunos mesogtimatos de los Spinturnicidae y Dermanyssidae, prostigmatos (Myobiidae) y astigmatos (Chirodiscidae).

La acarofauna no parásita que puebla el guano y el suelo de las grutas antillanas está integrada básicamente por representantes de los criptostigmatos y algunos mesostigmatos (sobre todo Uropodidae), aunque es posible hallar otros grupos, como el de los primitivos opilioacáridos (Notostigmata). En esta constelación de formas y hábitos de vida, se encuentran algunos depredadores, como los Rhagidiidae (Prostigmata) y ciertos mesostigmatos, micófagos (Uropodidae) y detritívoros (muchos Astigmata y Cryptostigmata). Las arañas representan otro universo. No tan diversificadas como sus lejanos parientes, los ácaros, varias de sus especies han invadido el medio subterráneo, donde han evolucionado hacia formas trogloditas, muchas de ellas desprovistas de ojos o con evidente atrofia de estos.

Sus comunidades, numerosas en algunas grutas antillanas, constituyen un importante elemento de la biota cavernícola. A pesar de ello, se desconoce casi todo lo referente a la biología y ecología poblacional y comunitaria de estos arácnidos.

En la zona de penumbra de estas grutas son comunes las arañas Pholcidae, de largas y finas patas, así como varias especies de las Theridiidae, Scytodidae y Loxoscelidae. Menos frecuentes y constituyendo poblaciones más pequeñas, es posible hallar algunas Barychelidae, Nesticidae, Oonopidae y Clubionidae. Las grandes migalomorfas (Theraphosidae), conocidas por algunos como ‘arañas peludas’, ‘tarántulas’ y ‘guabás’, pueden ser catalogadas de elementos raros en estas biocenosis, pues cuando están presentes no suelen hallarse más de una o dos.

Mientras en la araneofauna cavernícola de las regiones templadas predominan las Leptonetidae, Dysderidae, varias de las Araneoidea y algunas Agelenidae (Brignolli, 1973), en la espeleofauna caribeña tales familias están ausentes o son muy raras (Tabla I).

Un tercer orden de arácnidos, muy frecuente en casi todas las grutas antillanas y cuyas poblaciones a veces sobrepasan el centenar de individuos, es el de los amblipígidos. Estos constituyen los mayores artrópodos depredadores en la mayoría de las grutas del área caribeña, pues algunas de sus especies, comp Phrynus longipes, de Santo Domingo, Puerto Rico e Islas Vírgenes, Phrynus pinarensis, del occidente de Cuba, y Paraphrynus robustus, de la porción oriental de Cuba, sobrepasan los 30 mm de longitud corporal, excluidos los quelíceros y otros apéndices. Sin embargo, su cuerpo dorsoventralmente aplanado adquiere mayor realce cuando el animal extiende sus enormes y finas patas anteniformes y mueve los pedipalpos espinosos en busca de una presunta presa.

Los amblipígidos que habitan en las islas antillanas están agrupados en dos familias: Phrynidae, que incluye a los dos géneros arriba citados (Phrynus y Paraphrynus) y Charinidae, cuyos miembros son muy pequeños, de colores pálidos y casi siempre con reducción ocular. Al género Phrynus pertenece el único Phrynidae de las Antillas con evidente reducción ocular: P. noeli, distribuido en los sistemas subterráneos de la Sierra de los Órganos, occidente de Cuba.

El grupo de los Charinidae está representado en Cuba, Santo Domingo e Islas Vírgenes por el género Charinus, y en Jamaica por una especie de Tricharinus, ambos con formas troglófilas.

Menos conocidos que los amblipígidos, tal vez por su pequeño tamaño, que los hace pasar inadvertidos la mayoría de las veces, encontramos a los falsos escorpiones (orden Pseudoscorpionida), cuyo cuerpo remeda al de un diminuto alacrán sin cola. En las grutas antillanas, donde a veces las grandes acumulaciones de guano sostienen abundantes poblaciones de pequeños artrópodos en sus diversas formas de desarrollo, estos arácnidos pueden resultar un elemento común. Entre las más de 30 especies conocidas de estas islas, predominan los miembros de los Chernetidae, Cheiridiidae y Chthoniidae.

Por el contrario, los escorpiones o alacranes no son frecuentes ni abundantes en las biocenosis cavernícolas de las Antillas. La única gruta donde se ha localizado una gran población de escorpiones es la Cueva de los Majaes, en Santiago de Cuba, donde habita una especie del género Alayotityus (Buthidae), considerada como troglobia por algunos. Otros escorpiones, como Centruroides sp., Rhopalurus junceus, Tityopsis inexpectata (todos Buthidae) y Heteronebo sp. (Diplocentridae), se introducen de manera ocasional en algunas cuevas pero muy raramente establecen poblaciones.

De los opiliones o falángidos, los Laniatores son los más comunes en las biocenosis cavernícolas de estas islas, donde algunas de sus especies llegan a formar poblaciones relativamente grandes, sobre todo de algunos miembros de los Phalangodidae, entre los cuales se hallan varias totalmente ciegas (anoftálmicas).

Un grupo que está representado en muchas de las cuevas antillanas es el de los esquizómidos (orden Schizomi­da), cuyo pequeño tamaño hace que casi siempre pasen inadvertidos para el observador lego. Estos arácnidos, de colores por lo general grisáceos, miden entre 2 y 5 mm y viven entre el guano y otros detritos del suelo. Aunque carecen de ojos, no todas sus especies son troglobias. El esquizómido de más amplia distribución en el área es Stenochrus portoricensis (Hubbardiidae), el cual desarrolla la mayoría de sus poblaciones de modo partenogenético (Rowland y Reddell, 1977). Otras especies, algunas de ellas troglobias, habitan en grutas de Cuba y Jamaica (Tabla II).

Otro orden casi desconocido es el de los Ricinulei, el cual sólo está representado en la isla de Cuba, donde una de sus especies, Pseudocellus paradoxus, posee una riquísima población, calculada en varios miles de individuos, en la Cueva de los Majaes, Santiago de Cuba. Esta es una de las llamadas ‘cuevas de calor’ y posee una de las espeleofaunas más diversas y abundantes que se conozcan en el área.

Fauna acuática

Al sumergirnos en las frescas y nítidas aguas freáticas de una gruta antillana, nos convertimos en espectadores de un sorprendente universo de formas vivientes poco comunes; la mayor parte de ellas, de cuerpo despigmentado y cristalino. Entre esa legión de seres que aparecen y desaparecen con la misma facilidad ante el haz de luz de nuestras linternas, se cuentan muchos crustáceos, pequeños, principalmente isópodos, anfipodos, misidáceos y cladóceros, así como también camarones y peces ciegos.

A diferencia de la fauna terrestre, que contiene pocas especies estrictamente cavernícolas, en las aguas subterráneas han evolucionado muchas formas cuya vida está restringida a estas condiciones ecológicas. En el caso de las Antillas Mayores, tales biocenosis contienen una apreciable variedad de crustáceos troglobios.

Son precisamente los crustáceos, un grupo que apenas está representado en la espeleofauna terrestre por algunas cochinillas de la humedad, los organismos predominantes y más diversificados en el medio acuático hipógeo. En cada lago freático, e incluso en cada depósito temporal de agua, es posible hallar varias de sus formas.

Los conocidos camarones (orden Decapoda) está representado por numerosas especies, entre las que se destacan las de los géneros exclusivamente troglodíticos: Typhlatya (Atyidae) y Troglocubanus (Palaeomonidae).

Entre los isópodos acuáticos sobresalen los géneros Troglocirolana (Cirolanidae) y Cyathura (Anthuridae), que también contienen formas ciegas.

Una palabras para concluir...

La insularidad constituye un importante factor en la evolución de las biotas asociadas a tales condiciones de aislamiento geográfico (y muchas veces ecológico), a la vez que conlleva una gran fragilidad de los sistemas involucrados. Las islas antillanas no están ajenas al continuo y, en ocasiones, acelerado desarrollo socio-económico que experimentan ciertas áreas, el cual no siempre toma en consideración los valores de la biodiversidad.

La espeleofauna antillana, insular por excelencia, tiene que lamentar la desaparición de algunas de sus biocenosis, sometidas al poder de los explosivos (fundamentalmente en áreas de yacimientos mineros) o de los insecticidas, entre otras causas.

Conocemos algo la riqueza de especies de estos interesantes hábitat, pero ignoramos mucho sobre la historia evolutiva de su biota, su ecología y comportamiento. Para los amantes del incitante mundo subterráneo, las cálidas islas antillanas constituyen uno de los más formidables laboratorios biológicos y una perenne invitación al asombro.

Referencias

Brignolli, P. M 1973. Il popolamento di ragni nelle grotte tropicali (Araneae). Int. J. Speol., 5: 325-336.

Cruz, J. de la. 1992. Bioecología de las grutas de calor. Mundos Subterráneos, 3: 7-22.

Peck, S. B. 1974. The invertebrate fauna of tropical American caves, Part II: Puerto Rico, an ecological and zoogeographic analysis. Biotrópica, 6: 14-31.

Peck, S. B.1993. A synopsis of the Invertebrate cave fauna of Jamaica. NSS Bull., 54: 37-60.

Ribera Almerje, C. 1980. Contribución al conocimiento de los araneidos cavernícolas de la Penísula Ibérica. Resumen de Tesis Doctoral, Universidad de Barcelona, 45 pp.

Rowland, J. M. y J. R. Reddell.1977. A review of the cavernicole Schizomida (Arachnida) of Mexico, Guatemala, and Belize. Assoc. Mexican Cave Studies Bull., 6: 79-102.

Silva Toboada, G. 1988. Sinopsis de la espeleofauna cubana. Editorial Cientifico-Técnica, La Habana. 144 pp.

 

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