Los Iberodorcadion (Coleoptera, Cerambycidae, Dorcadion) en el sector biogeográfico Celtibérico-Alcarreño (Provincia Mediterránea Ibérica Central)
Mario Tomé
Resumen: Este artículo aborda las correspondencias entre la biología y morfología de los Dorcadion Dalman y las áreas biogeográficas donde habitan. Se estudian las poblaciones de Iberodorcadion Breuning en la zona central de la Península Ibérica, dentro del sector biogeográfico Celtibérico-Alcarreño. Se observan interrelaciones significativas entre las áreas biogeográficas existentes y la formación o evolución de las distintas poblaciones y taxones.
Palabras clave: Dorcadion, Iberodorcadion, Coleoptera, Cerambycidae, Biología, Biogeografía, sector biogeográfico, Celtibérico-Alcarreño.
The Iberodorcadion (Coleoptera, Cerambycidae, Dorcadion) in the biogeographical sector Celtibérico-Alcarreño (Mediterranean Central Iberian Province)
Abstract: This article looks into the relations that exist between the biology and morphology of the Dorcadion Dalman and the biogeographical areas that they inhabit. The Iberodorcadion Brenuing populations are studied in the central zone of the Iberian Peninsula, within the biogeographical sector Celtibérico-Alcarreño. The significant relations between the existing biogeographical areas and the formation or evolution of the different populations and taxa are observed.
Key words: Dorcadion, Iberodorcadion, Coleoptera,
Cerambycidae, Biology, Biogeography, biogeographical sector, Celtibérico-Alcarreño.
En 1911 M.Martínez de la Escalera ya señalaba que "parece llegado el momento en los Dorcadion españoles, de intentar sobre ellos algo más que su agrupación en cuadros dicotómicos, si utiles para su determinación, profundamente erróneos desde el punto de vista de la biología, puesto que trazados aquellos sobre caracteres tomados al arbitrio habrán de aparecer en series lineales o como entelequias ingeniosas y no como son en realidad las especies" (Los Dorcadion entre el Guadiana y el Duero a través de la cuenca del Tajo, p.105).
Desde entonces poco se ha avanzado en esta dirección ya que la gran mayoría de los trabajos aparecidos se centran en el estudio de la morfología con el fin explicar la diferencia entre los distintas taxones. En 1943 Breuning proponía seis subgéneros para el género Dorcadion (Coleoptera, Cerambycidae) basándose en la forma del edeago. El subgénero Iberodorcadion (Breuning 1943, Villiers 1978, Tomé 2002) se asienta fundamentalmente en la Península Ibérica formando numerosas poblaciones que se caracterizan generalmente por su marcado polimorfismo, sus interconexiones filogenéticas, así como por su llamativo proceso de diferenciación evolutiva, todo lo cual dificulta las labores taxonómicas y provoca frecuentes polémicas entre las distintas propuestas de clasificación.
Los escasos estudios sobre la biología de los Dorcadion Dalman han abordado aspectos como la puesta de huevos (Quentin, 1951), el ciclo biológico (Hernández, 1991; Verdugo 1993,1994, Hernández y Ortuño, 1994, Fabbri y Hernández, 1996), estridulación y comunicación acústica (Hernández, García y Gamarra, 1997), endoparasitismo (Hernández y Montes, 1999), vida larvaria (Del Saz, 2003) o preservación de hábitats (Baur, 2002, 2005).
En el caso de los Iberodorcadion Breuning lo habitual es asignarlos a una determinada localidad (cuenca o sierra) y a lo sumo señalar las interconexiones entre poblaciones o especies, como ya apuntaba De la Escalera (1991): "El D.Martinezi ocupa, al S. de la sierra de Guadarrama, las provincias de Madrid y parte de Toledo y Guadalajara, y desciende por toda la Mancha al mismo tipo apenas madificado con Panteli y mi lacunosum hasta sierras de Segura; modificase con Uhagoni hacia el E. y pruinosum al NE., estableciendo este último conctactos con Becerrae, incallosum, pulvipenne en Soria y Segovia" (p.109). No obstante varios autores han sugerido la existencia de grupos o complejos de especies ralacionadas entre sí morfológica o filogenéticamente: De la Escalera (1911) se refería al tipo molitor que agruparía el complejo D.(I.)martinezii Perez Arcas, D.(I.) uhagonii Perez Arcas, D.(I.) becerrae Lauffer, D.(I.) graellsii Graëlls, D.(I.) bolivari Lauffer, D.(I.) fuentei Pic. C. Gonzalez (1992) aludía al complejo ("artenkreis") formado por D.(I.) zarcoi Schramm, D.(I.) terolense Escalera y D.(I.) grustani Gonzalez. A.Verdugo (1995, 2001) se refiere a la proximidad filogenética de los taxones D.(I.) mucidum Dalman, D.(I.) mus Rosenhauer, D.(I.) coelloi Verdugo, D.(I.)lusitanicum Chevrolat y D.(I.) nigrosparsum Verdugo. P.Bahillo (1996) citaba el complejo formado por D.(I.) spinolae Dalman, D.(I.) seoanei Graëlls, D.(I.) brannani Schaufuss, D.(I.) castilianum Chevrolat. J.M.Hernandez (2000) propone la existencia de un grupo formado por D.(I.) hispanicum Mulsant, D.(I.) ghilianii Chevrolat, D.(I.) perezi Graëlls, D.(I.) ortunoi Hernandez, así como del grupo formado por D.(I.) martinezii Perez Arcas e D.(I.) graellsii Graëlls.
La exploración y estudio de nuevas poblaciones de Iberodorcadion Breuning en los últimos años nos ha planteado diferentes interrogantes sobre los límites tanto morfológicos como geográficos de las distintas poblaciones y especies. Consideramos que los avances en otras disciplinas podrían ayudarnos a comprender mejor su biología y taxonomía; tal es el caso de la Génetica, la Filogenia, la Geología, la Biogeografia o la Geobotánica. “La Biogeografía es una rama de la Geografía que trata de la distribución de los seres vivos en la Tierra. Dentro de esta ciencia, que relaciona la físico y lo biológico, los datos aportados por la Corología Vegetal, Bioclimatiología y Fitosociología han resultado muy utiles par el establecimiento de discontinuidades y límites geográficos ... Los rasgos y jerarquías principales de la Biogeografía son: Reino, Región, Provincia y Sector. Todas estas unidades son territorios geográficos de superficie continua que incluyen los accidentes orográficos y variaciones geológicas que pueden aparecer en un área" (Landero et al., 1987).
Las investigaciones en este campo han propuesto una tipología
de las distintas unidades biogeográficas para la Península
Ibérica y han trazado los correspondientes mapas sectoriales
y distritales que atrajeron nuestra atención a la búsqueda
de conexiones con la repartición de las especies y poblaciones de
Iberodorcadion
Breuning. Así en 2002 ya apuntábamos estas correspondencias
en Una aproximación a la geología y biogeografía
en el hábitat de los Iberodorcadion Breuning de la Cordillera
Cantábrica. En el presente estudio analizaremos las especies
y poblaciones de Iberodorcadion Breuning dentro del
Sector biogeográfico Celtibérico-Alcarreño (Provincia
Mediterránea
Ibérica Central) para observar como se distribuyen por el mismo,
así como los límites y conexiones entre las especies y otros
sectores biogeográficos. En 2002 S.Rivas-Martínez,
A.Penas y T.E.Díaz presentan el Bigeographic map of Portugal
and Spain to sector level y en 2005 S. Rivas-Martínez
propone la tipología biogeográfica distrital de España
y Portugal. En este trabajo abordaremos únicamente los siguientes
sectores cuyos números quedan reflejados en el mapa 1:
18.2 Sector Celtibérico-Alcarreño
18.1 Sector Castellano Duriense
18.3 Sector Manchego
18.4 Sector Castellano Cantábrico
18.6 Sector Oroibérico Septentrional
18.7 Sector Ibérico Maestracense
15.4 Sector Guadarrámico
Mapa 1: Sectores biogeográficos
En una primera aproximación observamos las siguientes correspondencias entre estos sectores biogeográficos y las siguientes especies de Iberodorcadion Breuning que habitan en los mismos:
18.2 Sector Celtibérico-Alcarreño:
D.(I.) seguntianum Daniel, D. (I.) becerrae
Lauffer, D. (I.) graellsii Graëlls, D. (I.) uhagonii
Perez Arcas, D. (I.) isernii Perez Arcas.
18.1 Sector Castellano Duriense:
D. (I.) spinolae Dalman, D. (I.) becerrae
Lauffer, D. (I.) marinae Tomé & Bahillo, D.
(I.) aguadoi Aguado & Tomé, D.(I.) seguntianum
Daniel.
18.3 Sector Manchego:
D. (I.) martinezii Perez Arcas, D. (I.) bolivari
Lauffer, D. (I.) graellsii Graëlls, D. (I.)
ortunoi Hernandez, D. (I.) fuentei Pic, D.
(I.) amorii Marseul.
18.4 Sector Castellano Cantábrico:
D. (I.) circumcinctum Chevrolat, D. (I.)
spinolae Dalman.
18.6 Sector Oroibérico Septentrional:
D. (I.) neilense Escalera, D. (I.) almarzense
Escalera, D. (I.) demandense Escalera, D. (I.) becerrae
Lauffer, D.(I.) seguntianum Daniel,
D. (I.) spinolae Dalman, D. (I.) zarcoi
Schramm.
18.7 Sector Ibérico Maestracense:
D. (I.) terolense Escalera, D. (I.) mosqueruelense
Escalera, D. (I.) grustani Gonzalez. D. (I.) uhagonii
Perez Arcas, D. (I.) pseudomolitor Escalera, D. (I.)
isernii Perez Arcas, D. (I.) korbi Ganglbauer.
15.4 Sector Guadarrámico:
D. (I.) graellsii Graëlls, D.(I.) hispanicum
Mulsant, D. (I.) ghilianii Chevrolat, D. (I.)
nudipenne Escalera, D. (I.) perezi Graells, D.(I.)
seguntianum Daniel.
MATERIAL Y MÉTODOS
El material estudiado en relación con los distintos taxones que se citan en el presente trabajo se encuentra depositado en las siguientes colecciones públicas y privadas: Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, Natural History Museum de Londres, Zoologische Staatssammlung de Munich, Facultad de Biología de la Universidad Complutense de Madrid, Facultad de Biología de la Universidad de León, Col. Pablo Bahillo, Col. Pierre Berger, Col. Alberto del Saz, Col. Miguel Angel Sánchez Sobrino, Col. Angel Simón Sorli, Col. José Luis Zapata de la Vega, Col. Mario Tomé. Asimismo se han tenido especialmente en cuenta los trabajos de campo realizados por el autor en las áreas geográficas señaladas, así como las citas que sobre los distintos taxones se recogen en el Proyecto Iberodorcacion – RedIRIS y en la bibliografía de este estudio.
Desde un punto de vista terminológico consideramos como más acertada la existencia de un único subgénero (Iberodorcadion), propuesta por Breuning (1943) y mantenida por distintos autores hasta la actualidad: Villiers (1978), Berger (1993), Tomé (2002), Brustel et alii (2002) , Sama (2002) o Baur et alii (2005). Asimismo pensamos que es más rigurosa, operativa y razonada la relación de especies del subgénero Iberodorcadion (Breuning 1943) que se señala en las investigaciones de Breuning (1962), Bahillo & Romero Samper (2002), Del Saz et alii (2004) y del Proyecto Iberodorcadion – RedIRIS.
Finalmente para el estudio comparativo en relación
con las correspondencias entre los taxones y los sectores biogeográficos
hemos tenido en cuenta los trabajos de Landero et alii (1987), Rivas-Martínez
et alii (2002) y Rivas-Martínez (2005).
MORFOLOGÍA Y DISTRIBUCIÓN DE LOS
IBERODORCADION
EN EL SECTOR CELTÍBERICO-ALCARREÑO
Analizaremos a continuación los principales
rasgos morfológicos que caracterizan a las poblaciones de Iberodorcadion
Breuning
dentro del Sector Celtibérico-Alcarreño, así
como la distribución y relación con los sectores biogeográficos
más próximos.
DORCADION (IBERODORCADION) SEGUNTIANUM (K.& J. Daniel, 1898)
Esta especie fue descrita por Karl & Joseph Daniel a partir de ejemplares de la localidad de Sigüenza (Guadalajara) y se caracteriza por presentar espacios desnudos elitrales marcados (infrahumeral y suprahumeral), callosidades o fajas desnudas protorácicas, gran variabilidad en la combinación de bandas pubescentes, coloración y zonas desnudas, así como por un marcado dimorfismo sexual (Véase Iberodorcadion seguntianum - Proyecto Iberodorcadion. RedIRIS: http://entomologia.rediris.es/iberodorcadion/seguntianum/seguntmt.htm ).
Distribución de D.(I.) seguntianum Daniel
en el Sector Celtibérico-Alcarreño.
Las siguientes áreas geográficas proceden de los trabajos
de campo y publicaciones que sobre el tema se recogen en la bibliografía:
Cuencas de los ríos Duero, Henares, Jalón, Tajuña,
Sorbe, Arlanza, Araviana y Manubles; Sierras de Pela, Ministra
y de Cabrejas.
Mapa 2: Distribución de D.(I.) seguntianum
Así pues, D.(I.) seguntianum Daniel ocupa amplias zonas del norte y centro del Sector Celtibérico-Alcarreño, constituyendo poblaciones semejantes a la serie típica (Sigüenza) que se caracterizan por presentar una notable variación en sus espacios desnudos, bandas pubescentes y coloración.
En las zonas limítrofes con otros sectores biogeográficos observamos las siguientes tendencias significativas:
- Poblaciones de la variedad (demo) ruspolii Breuning.
En las Sierras de Montes Claros, Sª de Alba y Sª del Moncayo
abundan individuos de coloración pardo oscura, con bandas elitrales
pubescentes discontinuas (dorsal e humeral). Estas poblaciones forman parte
mayoritariamente del Sector Oroibérico Septentrional.
Foto 1 : D.(I.) seguntianum var. ruspolii
- Poblaciones de la variedad (demo) aravianae nov.var.
(toma
su nombre del río Araviana). En las cuencas de los ríos Araviana
y Manubles los individuos son muy pubescentes y de coloración pardo
oscura, con una llamativa y ancha banda blanca que ocupa la parte central
de los élitros. Estos rasgos morfológicos bastante homogéneos,
así como la ausencia de dimorfismo sexual contrasta con la marcada
variabilidad que caracteriza a la mayor parte de las poblaciones de D.(I.)
seguntianum Daniel. La hipótesis de un avanzado proceso
de especialización evolutiva parece reforzarse par las siguientes
constataciones:
a) Estas poblaciones ocupan los límites entre dos sectores biogeográficos:
Sector Celtibérico-Alcarreño y Sector Oroibérico
Septentrional.
b) Las cotas altas de la Sierra del Moncayo en el Sector Oroibérico
Septentrional están colonizadas por poblaciones de D.(I.)
seguntianum Daniel muy variables dentro de la tendencia (demo)
ruspolii
Breuning, mientras que al pie de la Sierra se asienta la var.(demo) aravianae.
c) Las conexiones biogeográficas y morfológicas con D.(I.)
zarcoi Schramm que ocupa los sectores Oroibérico Septentrional
e
Ibérico Maestracense deberán ser estudiadas para poder
comprender los límites o conjunciones con el D.(I.) seguntianum
Daniel.
Foto 2 : D.(I.) seguntianum var. aravianae
- Poblaciones de la variedad (demo) bergeri Tomé.
En la cuenca alta del río Tajuña abundan los individuos de
coloración clara amarillenta o gris en los que destacan los espacios
desnudos elitrales (suprahumeral e infrahumeral). Ocasionalmente podemos
encontrar esta variedad en otras poblaciones de D.(I.) seguntianumDaniel
(Sierra de Alba, Moncayo), pero en esta zona son particularmente frecuentes.
Por otra parte, este área del Sector Celtibérico-Alcarreño
constituye el límite suroriental de las poblaciones de D.(I.)
seguntianum Daniel, en donde cohabita con D.(I.) uhagonii
Perez Arcas; y hacia el este en los Sectores Oroibérico Septentrional
e
Ibérico Maestracense deja paso a las poblaciones de
D.(I.)
zarcoi Schramm y D.(I.) grustani Gonzalez.
Foto 3 : D.(I.) seguntianum var. bergeri
- Poblaciones de la variedad (demo) intermedium Escalera. Aunque dentro del Sector Guadarrámico, limitando con el Sector Celtibérico-Alcarreño, encontramos esta forma bastante estable de la que Lauffer (1911) decía: "De ninguna manera es una aberración sino por lo menos una raza, o a mi modo de ver una especie con caracteres fijos que se ha formado por condiciones especiales". El D.(I.) seguntianum var. intermedium Escalera ha sido confundido y sinonimizado erroneamente con D.(I.)graellsii Graëlls con el que cohabita en esta zona entre los ríos Sorbe y Bornova. Efectivamente el D. intermedium presenta "unas callosidades protorácicas exageradas" y abundante pubescencia elitral, pero como ya señalaba Escalera (1902) se distingue del D.(I.)graellsii Graëlls "por los espacios infrahumerales desnudos y granulación humeral, aparte de la costilla frontal menor y de que la faja humeral pubescente blanca, siempre entera en Graellsi, esta aquí frecuentemente interrumpida".
Asimismo podemos añadir dos datos relevantes sobre
la biología de la var. intermedium Escalera: un periodo
de eclosión más temprano que D.(I.)graellsii
Graëlls
y el comportamiento dinámico, agitado y andarín que diferencia
a D.(I.) seguntianum Daniel de las otras especies con las
que cohabita. P.Berger (1993) ya había anotado esta particularidad
como sigue: "D. ruspolii est beaucoup plus vif, plus agité
que D. becerrae; à la capture il se débat, cherche
à fuir en se cachant dans les herbes ou sous les pierres avec beaucoup
plus de velocité. Au contraire D. becerrae est beaucoup moins
nerveux, avec des mouvements plus lents même au soleil en pleine
chaleur".
Foto 4 : D. (I.) seguntianum var. intermedium
Finalmente queremos aportar aquí una hipótesis
estrechamente relacionada con la Biogeografía que debería
ser considerada en futuros estudios como es la relación entre la
Geología y las poblaciones de Dorcadion Dalman. Los
siguientes comentarios de Lauffer (1911) representan todo un proyecto de
investigación: "No hay que perder de vista que las condiciones
geológicas desempeñan un gran papel en la evolución
de los insectos. El D.seguntianum, lo mismo que Zabrus castroi,
Zabrus
notabilis y P. insidiator, viven casi siempre en terrenos calizos
o en localidades donde se encuentran, por lo menos, frecuentes afloramientos
de caliza o de yeso, mientras que otros, como por ejemplo ... D. graelli,
hispanicum, Dejeani, segovianum, seoanei son propios de las sierras
del grupo arcaico".
DORCADION (IBERODORCADION) BECERRAE (Lauffer, 1901)
Esta especie fue discrita por J. Lauffer a partir de ejemplares de la localidad: Soria, y se caracteriza por presentar una abundante pubescencia general, ausencia de espacios desnudos elitrales, callosidades protorácicas ausentes o poco marcadas, muy estable en su coloración pardo oscura y bandas elitrales (humeral completa y dorsal corta). Véase Iberodorcadion becerrae - Proyecto Iberodorcadion: http://entomologia.rediris.es/iberodorcadion/becerrae/beceMT.htm.
Distribución de D. (I.) becerrae Lauffer
en el Sector Celtibérico-Alcarreño.
Las siguientes áreas geográficas proceden de los trabajos
de campo y publicaciones que sobre el tema se recogen en la bibliografía:
Cuencas de los ríos Duero, Henares, Arlanza, Arlanzón,
Esgueva, Araviana, Nágima, Morón, Henar, Manubles y Ribota,
sierras de Alba y Ministra.
Mapa 3: Distribución de D. (I.) becerrae
En cuanto a las tendencias poblacionales no observamos
rasgos distintivos significativos. D. (I.) becerrae Lauffer
se presenta como muy estable dentro de una amplia zona de distribución.
Hacia occidente ocupa tambien zonas de los Sectores Castellano Duriense
y
Leonés quedando limitado en el norte por las poblaciones de
D.
(I.) marinae Tomé & Bahillo, con el que cohabita ocasionalmente,
y en el sur por D.(I.)graellsii Graëlls, no disponiendo
de datos de cohabitación entre ambos. Hacia el oriente los
ríos Jalón y Tajuña parecen marcar los limites con
las poblaciones de D. (I.) uhagonii Perez Arcas. Y hacia
el sur encontramos poblaciones muy semejantes por su morfología
y parentesco filogenético:
D. (I.) martinezii Perez
Arcas situado ya en el Sector Manchego y
D. (I.) uhagonii
var.
panteli Théry en los límites entre los Sectores
Celtibérico-Alcarreño
y
Manchego. . La propuesta de una nueva subespecie: D.(I.) uhagonii
ssp. pradae (Del Saz, 2007) en la Sierra Ministra complica
aún más la delimitación entre todos estos taxones
tan próximos morfológica, biológica y filogenéticamente.
Foto 5 : D. (I.) becerrae
DORCADION (IBERODORCADION) GRAELLSII (Graëlls, 1858)
Descrito por M.Graëlls de la Sierra del Guadarrama, esteDorcadion se caracteriza por presentar una abundante pubescencia general, ausencia de espacios desnudos elitrales, unas callosidades protorácicas muy marcadas y estable en su coloración pardo oscura y bandas elitrales (humeral completa, dorsal corta e interhumeral ancha). Véase Iberodorcadion graellsii - Proyecto Iberodorcadion: http://entomologia.rediris.es/iberodorcadion/graellsii/graeJLZ.htm.
Distribución de D. (I.) graellsii Graëlls
en el Sector Celtibérico-Alcarreño.
Las siguientes áreas geográficas proceden de los trabajos
de campo y publicaciones que sobre el tema se recogen en la bibliografía:
Cuencas de los ríos Eresma, Cega, Duratón, Riaza, Sorbe,
Bornova y Cañamares.
Mapa 4: Distribución de D.(I.) graellsii
Aunque ocupando áreas extensas en la parte suroccidental
del Sector Celtibérico-Alcarreño, podemos considerar
las poblaciones de D. (I.) graellsii Graëlls como residuales
en relación con su amplia distribución en el Sector Guadarrámico.
Como consecuencia de ser poblaciones extremas presentan a menudo formas
variables por su coloración y disposición de la banda pubescente
interhumeral, y en ocasiones unas callosidades protorácicas más
discretas. Así, las variedades (demo) cinereum Escalera,
auripenne
Escalera e incallosum Escalera con sus coloraciones claras
y amarillentas son muy abundantes en las cuencas de los ríos Cañamares,
Sorbe, Riaza y en las sierras de Ayllón y de Pela. La variedad
(demo) pulvipenne Escalera, con llamativas bandas interhumerales
en los élitros y muy variables coloraciones (desde el pardo oscuro
al amarillo), se distribuye por las cuencas de los ríos Duratón
y Eresma. Finalmente el tamaño de las callosidades protóracicas
es muy variable y en ocasiones poco apreciable dentro de las demo incallosum
Escalera y pulvipenne Escalera, así como en la variedad
(demo) paradoxum Escalera que encontramos en la cuenca del
río Cega.
Foto 6 : D. (I.) graellsii
DORCADION (IBERODORCADION) UHAGONII (Perez Arcas, 1868)
Esta especie fue descrita por L. Pérez Arcas a partir de individuos de la provincia o localidad de Cuenca, caracterizándose por una abundante pubescencia general, ausencia de espacios desnudos elitrales y de callosidades protorácicas, así como por una gran variabilidad en la coloracion y especialmente en la disposición de las bandas elitrales pubescentes (presencia o ausencia, longitud y anchura). Véase Iberodorcadion uhagonii - Proyecto Iberodorcadion: http://entomologia.rediris.es/iberodorcadion/uhagoni/uhagUA.htm.
Distribución de D. (I.) uhagonii Perez Arcas
en el Sector Celtibérico-Alcarreño.
Las siguientes áreas geográficas proceden de los trabajos
de campo y publicaciones que sobre el tema se recogen en la bibliografía:
Cuencas de los ríos Jalón, Jiloca, Tajuña, Tajo,
Cigüela, Záncara, Júcar, Serranía de Cuenca y
Montes Universales.
Mapa 5: Distribución de D. (I.) uhagonii
Podemos señalar como "atípicos" los ejemplares de la serie típica (MNCN, Madrid) de D. (I.) uhagonii Perez Arcas en relación con las poblaciones que conocemos (Véanse la sección Fotos Tipos: http://entomologia.rediris.es/iberodorcadion/uhagoni/uhagUA.htm#tipos). M.Pic observaba en 1898: "Cette espèce est très variable et présente soit les élytres avec les bandes grises ou blanches, parfois jaunâtres, alternées avec des bandes foncées, soit les élytres en majeure partie revêtus de duvet blanc ou jaunâtre". Y a continuación este autor indicaba las que podemos considerar como las dos grandes tendencias poblacionales de D. (I.) uhagonii Perez Arcas:
- Poblaciones de la variedad (demo) inhumerale, grisolineatum
Pic, que se caracterizan por presentar individuos provistos de llamativas
y muy variables bandas pubescentes elitrales; situándose al
sur de las provincias de Soria y Zaragoza, mitad oriental de la provincia
de Guadalajara, penetrando hacia el oeste de la provincia de Teruel y mitad
norte de la provincia de Cuenca.
Foto 7 : D. (I.) uhagonii var. inhumerale
- Poblaciones de la variedad (demo) panteli Théry,
en el centro, oeste y sur de la provincia de Cuenca, que presentan individuos
poco variables de coloración pardo oscura o clara (bandas elitrales:
humeral completa y dorsal corta). Aunque bien diferenciados, los ejemplares
de la serie típica formarían parte de esta tendencia
poblacional más que de la anterior.
Foto 8: D. (I.) uhagonii var. panteli
Dentro del Sector Celtibérico-Alcarreño las
poblaciones de D. (I.) uhagonii Perez Arcas parecen estar
bien separadas de las de D. (I.) becerrae Lauffer por las
cuencas de los ríos Jalón y Tajuña. Y resulta significativo
observar que en los límites de este sector con el Sector Manchego
encontramos
las poblaciones de la var. panteli Théry, que más
hacia el oeste confluirán con las poblaciones de
D. (I.) martinezii
Perez Arcas.
DORCADION (IBERODORCADION) ISERNII (Perez Arcas, 1868)
Esta especie descrita por L. Pérez Arcas a partir de dos ejemplares de Somosierra (Madrid) se caracteriza por su total ausencia de pubescencia, color negro brillante y puntuación variable en protórax y élitros. Véase Iberodorcadion isernii - Proyecto Iberodorcadion: http://entomologia.rediris.es/iberodorcadion/isernii/iserUA.html.
Distribución de D. (I.) isernii Perez Arcas
en el Sector Celtibérico-Alcarreño.
Las siguientes áreas geográficas proceden de los trabajos
de campo y publicaciones que sobre el tema se recogen en la bibliografía:
Cuencas de los ríos Jalón, Tajuña, Jiloca, Cigüela,
Záncara, Serranía de Cuenca, Sierra de Albarracín
y Somosierra.
Mapa 6: Distribución de D. (I.) isernii
Tenemos poca información sobre las poblaciones de D. (I.) isernii Perez Arcas, pues las citas conocidas son escasas, dispersas e incluso enigmáticas, como sucede con los dos únicos ejemplares que constituyen la serie típica (MNCN, Madrid) de los que se dice en la descripción: "cojidos en Somosierra, provincia de Madrid, por D.Juan Isern".
Así pues, los límites poblaciones de D.
(I.) isernii Perez Arcas son bastante inciertos, ya que ha sido
citado de los Sectores Guadarrámico, Celtibérico-Alcarreño,
Manchego e Ibérico Maestracense, siendo este último
el que presenta el mayor número de referencias. Incluso se ha señalado
al D. (I.) isernii Perez Arcas en las provincias de Murcia
(Lencina et al., 2001) y Granada (Verdugo y Pérez-Lopez, 2004) y
convendría en el futuro estudiar la existencia poblaciones con un
número razonable de individuos para despejar cualquier duda o confusión
con otros taxones.
Foto 9: D. (I.) isernii
SÍNTESIS
Este estudio trata de observar los paralelismos entre la morfología de las poblaciones de Iberodorcadion Breuning y los sectores biogeográficos en un simple acercamiento cartográfico, ya que no podemos abordar las series vegetales de los distintos sectores, ni disponemos de datos científicos sobre las gramíneas como elemento determinante en la especialización y evolución de los Dorcadion Dalman.
No obstante nuestro análisis revela varias conjunciones entre la biogeografía y la morfología de las poblaciones de Iberodorcadion Breuning que pueden ayudar a comprender mejor la dinámica y taxonomía de estos cerambícidos. Destacamos los siguientes aspectos:
La mayoría de las especies abordadas ocupan básicamente un sector biogeográfico; tal es el caso de D.(I.) seguntianum Daniel, D. (I.) becerrae Lauffer y D. (I.) uhagonii Perez Arcas en el Sector Celtibérico-Alcarreño; el D. (I.) graellsii Graëlls en el Sector Guadarrámico o el D. (I.) martinezii Perez Arcas en el Sector Manchego.
En áreas limítrofes entre los distintos sectores observamos variaciones morfológicas y tendencias evolutivas bastante significativas. Estas transformaciones pueden ser interpretadas como formas (demos) de transición hacia otras especies, poblaciones en avanzado proceso de diferenciación o bien como especies bien diferenciadas. Esto sucede especialmente con D.(I.) seguntianum Daniel en los límites con los Sectores Castellano Duriense, Oroibérico-Septentrional y Guadarrámico. En cambio D. (I.) uhagonii Perez Arcas presenta unos límites más imprecisos: dentro del mismo sector hacia el noroeste se encuentra con las poblaciones de D. (I.) becerrae Lauffer y hacia el sur con las de D. (I.) martinezii Perez Arcas ya en el Sector Manchego. Finalmente el D. (I.) becerrae Lauffer presenta una notable estabilidad morfológica ya que ni las zonas limítrofes entre sectores ni la ocupación de varios sectores parecen afectar a su morfología.
Algunas poblaciones pueden ser consideradas como residuales de otros sectores biogeográficos por los que se extienden ampliamente, o bien como no pertenecientes a ningún sector preciso. En el primer caso se encuentra el D. (I.) graellsii Graëlls que se sitúa plenamente en el Sector Guadarrámico, traspasando los límites de los Sectores Castellano Duriense y Celtibérico-Alcarreño. Por su parte D. (I.) isernii Perez Arcas no parece formar parte de ningún sector específico, ya que se distribuye por los Sectores Guadarrámico, Celtibérico-Alcarreño, Manchego e Ibérico Maestracense.
Asimismo debemos tener en cuenta que los límites entre las distintas poblaciones y especies son siempre imprecisos y dificiles de perfilar en un mapa. Por otra parte los Dorcadion Dalman poseen mayor movilidad que las especies vegetales, traspasando facilmente las fronteras biogeográficas. Y también debemos tener en cuenta que la delimitación entre los distintos sectores biogeográficos debe estar sujeta a veces a revisión y discusión de acuerdo con las nuevas investigaciones y publicaciones que se producen en el ámbito de la Biogeografía..
No obstante las correspondencias entre la biogeografía,
la biología y la morfología de los Iberodorcadion
Breuning resultan bastante significativas, ayudándonos a comprender
mejor su distribución dentro una determinada área geográfica.
Finalmente creemos que estudios más profundos centrados en la Botánica,
las gramíneas y la influencia de los componentes geológicos
dentro de los hábitats de los Dorcadion Dalman, así
como las futuras delimitaciones en los territorios biogeográficos,
contribuirán a conocer aún mejor las implicaciones entre
la morfología y la biología de los distintos taxones y su
distribución biogeográfica.
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GLOSARIO de términos biogeográficos (Rivas-Martinez,
2005)
Biogeografía. f. Ciencia que estudia la
distribución y de las especies y biocenosis sobre la Tierra. También,
teniendo en cuenta las áreas de táxones y sintáxones
(Corología Vegetal), así como información procedente
de otras ciencias de la Naturaleza (Geografía, Edafología,
Bioclimatología, Geología, etc.), trata de establecer una
tipología de los territorios del planeta, cuyas unidades en orden
jerárquico decreciente son: reino, región, provincia, sector,
distrito, comarca, célula de paisaje y tesela. Tal sistematización
es uno de los objetivos científicos principales de la Geobotánica
actual. La Biogeografía se puede denominar también Fitogeografía,
dada la importacia de las especies y comunidades de plantas en la definición
y delimitación de sus unidades tipológicas terrestres. La
unidad elemental o de menor rango de la Biogeografía es la tesela,
que se ha definido como un espacio geográfico de mayor o menor extensión,
homogéneo ecológicamente; es decir, que sólo puede
poseer un tipo de vegetación potencial y, en consecuencia, una única
secuencia de comunidades sustituyentes. La tesela es la sola unidad biogeográfica
que puede repetirse de modo disyunto. Un amplio conjunto de pluriteselas
unidas territorialmente por sus correspondientes geosigmetum topográficos
constituye la unidad biogeográfica inmediatamente superior que se
denomina célula de paisaje; ej.: penillanuras en horst, valles fluviales,
redes lagunares, deltas, relieves montañosos, etc. La comarca biogeográfica,
que también ha sido denominada "mosaico local" (O. Bolòs,
1963) y "Wuchsdistrict" (Schmithüsen, 1959), debe ser un amplio territorio
bien delimitado geográficamente, que posea un conjunto de especies,
asociaciones y, sobre todo, geosigmetum topográficos peculiares;
ej.: La Sagra Toledana, la Hoya del Bierzo, la Tierra de Barros, etc. El
distrito debe ser un conjunto de amplias comarcas biogeográficas,
caracterizado por la existencia de una flora particular con espescies diferenciales
obvias que permitan su separación de los distritos adyacentes; así
como, por un conjunto de asociaciones, series y geoseries cliseriales propias,que
faltan en los distritos próximos. El sector debe ser un conjunto
de distritos de gran entidad geográfica, que posea táxones,
asociaciones y series de vegetación propios; así como que
muestre geoseries topográficas y cliseriales propias que, en general,
suelen deberse a la existencia de comunidades climatófilas permanentes
y subseriales endémicas. La provincia es un vasto territorio que,
además de poseer gran número de endemismos o subelemento
propio, tiene unas particulares macroseries, y macrogeoseries; también
es característica de cada provincia una peculiar zonación
altitudinal de la vegetación. La región es un territorio
muy extenso que posee una flora o elemento original en el que existen especies,
géneros o incluso familias endémicas; asimismo, dispone de
megaseries y megageoseries particulares y, en consecuencia, pisos bioclimáticos
propios; prácticamente coincide con los círculos de vegetación.
Por último, el reino es la unidad suprema de la Biogeografía,
y en él, además de consideraciones taxonómicas y ecosistemáticas,
entran en juego el origen de la flora y fauna, así como el de la
formación de los grandes continentes, el clima y los paleoclimas,
etc. Todas las unidades biogeográficas deben ser territorios de
superficie continua que incluyan los accidentes orográficos y diversidad
litológica que pueda existir en su área. A veces, en estas
unidades geográficas aparecen introgresiones de otras adyacentes,
y en ocasiones tales islas pueden llegar a ser frecuentes en comarcas de
litología variada o en territorios próximos a fronteras regionales
o provinciales. Su posible independencia tipológica, siempre de
rango inferior a aquella en que se introgrede, depende de su originalidad,
riqueza florística y fitocenótica, así como de su
extensión superficial. Uno de los criterios tradicionalmente utilizados
en el reconocimiento y delimitación de áreas biogeográficas
de entidad propia es el discernimiento y cartografía de aquellos
táxones (familias, géneros, especies y subespecies) que tienen
una distribución territorial ceñida a un área o país
concreto. A tales táxones se les ha llamado endemismos, sobre todo
aquellos cuyo areal está incluido como máximo en el de una
región biogeográfica. Ventajosamente, los endemismos se han
utilizado en la definición y delimitación de las unidades
corológicas o biogeográficas (provincias, sectores) al formar
parte del subelemento fitogeográfico que las caracteriza. Asimismo,
los endemismos (táxones o sintáxones) de mayor área
o regionales, y los existentes por razones migratorias dispersos en varias
regiones biogeográficas, constituyen el elemento o geoelemento fitogeográfico.
En los tiempos actuales, con el desarrollo de la fitosociología
dinámico-catenal, el conocimiento sintaxonómico de amplios
territorios de la Tierra y de su conocimiento cartográfico, las
series y geoseries de vegetación han pasado a ser criterios esenciales
sobre todo en la delimitación definición de las unidades
biogeográficas, a los que se han unido los factores bioclimáticos
y edáficos bien elaborados y cartografiados.
Geobotánica. f. Ciencia
de la relación de la vida vegetal y la biosfera, tanto en la geobiosfera
(fitocenosis terrestres) como en la hidrobiosfera (fitocenosis acuáticas).
Con el mismo significado se han empleado los términos Geografía
Botánica y Ecología Vegetal. Hoy se empieza a denominar Geobotánica
Global o Integradora la que tiene como principal objetivo, el estudio de
la biodiversidad fitocenótica y sus habitat en la Tierra, para conseguir
un adecuado conocimiento, gestión y conservación de la Naturaleza.
También, la que trata de establecer macro y micromodelos bioclimáticos,
vegetacionales, funcionales y biogeográficos, que tengan capacidad
de predicción, información relevante, facilidad de utilización
e interés práctico. Por último, la que intenta armonizar
las teorías y paradigmas de las diversas escuelas que estudian la
vegetación, estimular el debate científico, progresar en
lo epistemológico e incorporar los conocimientos empíricos
y populares derivados del uso tradicional de los recursos naturales renovables,
para con todo ello conseguir mayor universalidad y utilidad.
Provincia. f. Unidad tipológica de la Biogeografía
intermedia en la región y el sector. La provincia es un vasto territorio
que, además de poseer gran número de endemismos o subelemento
propio, tiene macroseries, macrogeoseries y macrogeopermaseries particulares.
También es característico de cada provincia biogeográfica
tener unos peculiares geosigmetum cliseriales. En la práctica, las
provincias biogeográficas o grupos de provincias afines deberían
concordar con la jurisdicción de las microbiorregiones.
Sector. m. Unidad tipológica de la Biogeografía
intermedia entre la provincia y el distrito. El sector debe ser un conjunto
de distritos de gran entidad geográfica, que posea táxones,
asociaciones y series de vegetación propios; así como que
muestre geoseries topográficas y cliseriales propias que, en general,
suele deberse a la existencia de comunidades climatófilas permanentes
y subseriales endémicas.
Comunidad Virtual de Entomología
http://entomologia.rediris.es/