Los Iberodorcadion (Coleoptera, Cerambycidae, Dorcadion) en el sector biogeográfico Celtibérico-Alcarreño (Provincia Mediterránea Ibérica Central)

Mario Tomé





 

Resumen:  Este artículo aborda las correspondencias entre la biología y morfología de los Dorcadion Dalman y las áreas biogeográficas donde habitan. Se estudian las poblaciones de Iberodorcadion Breuning en la zona central de la Península Ibérica, dentro del sector biogeográfico Celtibérico-Alcarreño. Se observan interrelaciones significativas entre las áreas biogeográficas existentes y la formación o evolución de las distintas poblaciones y taxones.

Palabras clave:  Dorcadion, Iberodorcadion, Coleoptera, Cerambycidae, Biología, Biogeografía, sector biogeográfico, Celtibérico-Alcarreño.

The Iberodorcadion (Coleoptera, Cerambycidae, Dorcadion) in the biogeographical sector Celtibérico-Alcarreño (Mediterranean Central Iberian Province)

Abstract: This article looks into the relations that exist between the biology and morphology of the Dorcadion Dalman and the biogeographical areas that they inhabit. The Iberodorcadion Brenuing populations are studied in the central zone of the Iberian Peninsula, within the biogeographical sector Celtibérico-Alcarreño. The significant relations between the existing biogeographical areas and the formation or evolution of the different populations and taxa are observed.

Key words:  Dorcadion, Iberodorcadion, Coleoptera, Cerambycidae, Biology, Biogeography, biogeographical sector, Celtibérico-Alcarreño.
 
 
 

   En 1911 M.Martínez de la Escalera ya señalaba que "parece llegado el momento en los Dorcadion españoles, de intentar sobre ellos algo más que su agrupación en cuadros dicotómicos, si utiles para su determinación, profundamente erróneos desde el punto de vista de la biología, puesto que trazados aquellos sobre caracteres tomados al arbitrio habrán de aparecer en series lineales o como entelequias ingeniosas y no como son en realidad las especies" (Los Dorcadion entre el Guadiana y el Duero a través de la cuenca del Tajo, p.105).

   Desde entonces poco se ha avanzado en esta dirección ya que la gran mayoría de los trabajos aparecidos se centran en el estudio de la morfología con el fin explicar la diferencia entre los distintas taxones. En 1943 Breuning proponía seis subgéneros para el género Dorcadion (Coleoptera, Cerambycidae) basándose en la forma del edeago. El subgénero Iberodorcadion (Breuning 1943, Villiers 1978, Tomé 2002) se asienta fundamentalmente en la Península Ibérica formando numerosas poblaciones que se caracterizan generalmente por su marcado polimorfismo, sus interconexiones filogenéticas, así como por su llamativo proceso de diferenciación evolutiva, todo lo cual dificulta las labores taxonómicas y provoca frecuentes polémicas entre las distintas propuestas de clasificación.

  Los escasos estudios sobre la biología de los Dorcadion Dalman han abordado aspectos como la puesta de huevos (Quentin, 1951), el ciclo biológico (Hernández, 1991; Verdugo 1993,1994, Hernández y Ortuño, 1994, Fabbri y Hernández, 1996), estridulación y comunicación acústica (Hernández, García y Gamarra, 1997), endoparasitismo (Hernández y Montes, 1999), vida larvaria (Del Saz, 2003) o preservación de hábitats (Baur, 2002, 2005).

    En el caso de los Iberodorcadion Breuning lo habitual es asignarlos a una determinada localidad (cuenca o sierra) y a lo sumo señalar las interconexiones entre poblaciones o especies, como ya apuntaba De la Escalera (1991): "El D.Martinezi ocupa, al S. de la sierra de Guadarrama, las provincias de Madrid y parte de Toledo y Guadalajara, y desciende por toda la Mancha al mismo tipo apenas madificado con Panteli y mi lacunosum hasta sierras de Segura; modificase con Uhagoni hacia el E. y pruinosum al NE., estableciendo este último conctactos con Becerrae, incallosum, pulvipenne en Soria y Segovia" (p.109).   No obstante varios autores han sugerido la existencia de grupos o complejos de especies ralacionadas entre sí morfológica o filogenéticamente:  De la Escalera (1911) se refería al tipo molitor que agruparía el complejo D.(I.)martinezii Perez Arcas, D.(I.) uhagonii Perez Arcas, D.(I.) becerrae Lauffer, D.(I.) graellsii Graëlls, D.(I.) bolivari Lauffer, D.(I.) fuentei Pic.  C. Gonzalez (1992) aludía al complejo ("artenkreis") formado por D.(I.)  zarcoi Schramm, D.(I.) terolense Escalera y D.(I.) grustani  Gonzalez.   A.Verdugo (1995, 2001) se refiere a la proximidad filogenética de los taxones D.(I.)  mucidum Dalman, D.(I.) mus Rosenhauer, D.(I.) coelloi Verdugo, D.(I.)lusitanicum Chevrolat  y D.(I.) nigrosparsum Verdugo.  P.Bahillo (1996) citaba el complejo formado por D.(I.) spinolae Dalman, D.(I.) seoanei Graëlls, D.(I.) brannani Schaufuss, D.(I.) castilianum Chevrolat.   J.M.Hernandez (2000) propone la existencia de un grupo formado por D.(I.) hispanicum Mulsant, D.(I.) ghilianii Chevrolat, D.(I.) perezi Graëlls, D.(I.) ortunoi Hernandez, así como del grupo formado por D.(I.) martinezii Perez Arcas e D.(I.) graellsii Graëlls.

   La exploración y estudio de nuevas poblaciones de Iberodorcadion Breuning en los últimos años nos ha planteado diferentes interrogantes sobre los límites tanto morfológicos como geográficos de las distintas poblaciones y especies. Consideramos que los avances en otras disciplinas podrían ayudarnos a comprender mejor su biología  y  taxonomía; tal es el caso de la Génetica, la Filogenia, la Geología, la Biogeografia o la Geobotánica. La Biogeografía es una rama de la Geografía que trata de la distribución de los seres vivos en la Tierra. Dentro de esta ciencia, que relaciona la físico y lo biológico, los datos aportados por la Corología Vegetal, Bioclimatiología y Fitosociología han resultado muy utiles par el establecimiento de discontinuidades y límites geográficos ... Los rasgos y jerarquías principales de la Biogeografía son: Reino, Región, Provincia y Sector. Todas estas unidades son territorios geográficos de superficie continua que incluyen los accidentes orográficos y variaciones geológicas que pueden aparecer en un área" (Landero et al., 1987).

   Las investigaciones en este campo han propuesto una tipología de las distintas unidades biogeográficas para la Península Ibérica y han  trazado los correspondientes mapas sectoriales y distritales que atrajeron nuestra atención a la búsqueda de conexiones con la repartición de las especies y poblaciones de Iberodorcadion Breuning. Así en 2002 ya apuntábamos estas correspondencias en Una aproximación a la geología y biogeografía en el hábitat de los Iberodorcadion Breuning de la Cordillera Cantábrica.  En el presente estudio analizaremos las especies y  poblaciones de Iberodorcadion Breuning dentro del  Sector biogeográfico Celtibérico-Alcarreño (Provincia Mediterránea Ibérica Central) para observar como se distribuyen por el mismo, así como los límites y conexiones entre las especies y otros sectores biogeográficos.  En 2002 S.Rivas-Martínez,  A.Penas y T.E.Díaz presentan el Bigeographic map of Portugal and Spain to sector level  y en 2005 S. Rivas-Martínez propone la tipología biogeográfica distrital de España y Portugal. En este trabajo abordaremos únicamente los siguientes sectores cuyos números quedan reflejados en el mapa 1:
 

18.2 Sector Celtibérico-Alcarreño
18.1 Sector Castellano Duriense
18.3 Sector Manchego

18.4 Sector Castellano Cantábrico
18.6 Sector Oroibérico Septentrional
18.7 Sector Ibérico Maestracense
15.4 Sector Guadarrámico
 


Mapa 1:  Sectores biogeográficos


    En una primera aproximación observamos las siguientes correspondencias entre estos sectores biogeográficos y las siguientes especies de Iberodorcadion Breuning que habitan en los mismos:

18.2 Sector Celtibérico-Alcarreño:
D.(I.) seguntianum Daniel, D. (I.) becerrae Lauffer, D. (I.) graellsii Graëlls, D. (I.) uhagonii Perez Arcas, D. (I.) isernii Perez Arcas.

18.1 Sector Castellano Duriense:
D. (I.) spinolae Dalman, D. (I.) becerrae Lauffer, D. (I.) marinae Tomé & Bahillo, D. (I.) aguadoi Aguado & Tomé, D.(I.) seguntianum Daniel.

18.3 Sector Manchego:
D. (I.) martinezii Perez Arcas, D. (I.) bolivari Lauffer,  D. (I.) graellsii Graëlls, D. (I.) ortunoi Hernandez, D. (I.) fuentei Pic, D. (I.) amorii Marseul.

18.4  Sector Castellano Cantábrico:
D. (I.) circumcinctum Chevrolat,  D. (I.) spinolae Dalman.

18.6  Sector Oroibérico Septentrional:
D. (I.) neilense Escalera, D. (I.) almarzense Escalera, D. (I.) demandense Escalera, D. (I.) becerrae Lauffer, D.(I.) seguntianum Daniel,
D. (I.) spinolae Dalman, D. (I.) zarcoi Schramm.

18.7 Sector Ibérico Maestracense:
D. (I.) terolense Escalera, D. (I.) mosqueruelense Escalera, D. (I.) grustani Gonzalez. D. (I.) uhagonii Perez Arcas, D. (I.) pseudomolitor Escalera, D. (I.) isernii Perez Arcas, D. (I.) korbi Ganglbauer.

15.4 Sector Guadarrámico:
D. (I.) graellsii Graëlls, D.(I.) hispanicum Mulsant, D. (I.) ghilianii Chevrolat,  D. (I.) nudipenne Escalera, D. (I.) perezi Graells, D.(I.) seguntianum Daniel.
 
 

MATERIAL Y MÉTODOS
 

   El material estudiado en relación con los distintos taxones que se citan en el presente trabajo se encuentra depositado en las siguientes colecciones públicas y privadas:  Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid,  Natural History Museum de Londres, Zoologische Staatssammlung de Munich, Facultad de Biología de la Universidad Complutense de Madrid,  Facultad de Biología de la Universidad de León,  Col. Pablo Bahillo,  Col. Pierre Berger, Col. Alberto del Saz,  Col. Miguel Angel Sánchez Sobrino, Col. Angel Simón Sorli,  Col. José Luis Zapata de la Vega, Col. Mario Tomé. Asimismo se han tenido especialmente en cuenta los trabajos de campo realizados por el autor en las áreas geográficas señaladas, así como las citas que sobre los distintos taxones se recogen en el  Proyecto Iberodorcacion RedIRIS  y en la bibliografía de este estudio.

   Desde un punto de vista terminológico consideramos como más acertada la existencia de un único subgénero (Iberodorcadion), propuesta por Breuning (1943) y mantenida por distintos autores hasta la actualidad: Villiers (1978), Berger (1993), Tomé (2002),  Brustel et alii (2002) , Sama (2002) o Baur et alii (2005). Asimismo pensamos que es más rigurosa, operativa y razonada la relación de especies del subgénero Iberodorcadion  (Breuning 1943) que se señala en las investigaciones de Breuning (1962),  Bahillo & Romero Samper (2002),  Del Saz et alii (2004) y del Proyecto Iberodorcadion RedIRIS.

   Finalmente para el estudio comparativo en relación con las correspondencias entre los taxones y los sectores biogeográficos hemos tenido en cuenta los trabajos de  Landero et alii (1987), Rivas-Martínez et alii (2002) y Rivas-Martínez (2005).
 
 
 

MORFOLOGÍA  Y DISTRIBUCIÓN DE LOS IBERODORCADION EN EL SECTOR CELTÍBERICO-ALCARREÑO
 

    Analizaremos a continuación  los principales rasgos morfológicos que caracterizan a las poblaciones de Iberodorcadion Breuning dentro del  Sector Celtibérico-Alcarreño, así como la distribución y  relación con los sectores biogeográficos más próximos.
 
 

DORCADION (IBERODORCADION) SEGUNTIANUM (K.& J. Daniel, 1898)

  Esta especie fue descrita por Karl & Joseph Daniel a partir de ejemplares de la localidad de Sigüenza (Guadalajara) y se caracteriza por presentar espacios desnudos elitrales marcados (infrahumeral y suprahumeral), callosidades o fajas desnudas protorácicas, gran variabilidad en la combinación de bandas pubescentes, coloración y zonas desnudas, así como por un marcado dimorfismo sexual (Véase Iberodorcadion seguntianum - Proyecto Iberodorcadion. RedIRIS: http://entomologia.rediris.es/iberodorcadion/seguntianum/seguntmt.htm ).

Distribución de  D.(I.) seguntianum Daniel en el Sector Celtibérico-Alcarreño.
Las siguientes áreas geográficas proceden de los trabajos de campo y  publicaciones que sobre el tema se recogen en la bibliografía:
Cuencas de los ríos Duero, Henares, Jalón, Tajuña, Sorbe, Arlanza, Araviana y Manubles;  Sierras de Pela, Ministra  y de Cabrejas.
 
 

Mapa 2: Distribución de D.(I.) seguntianum


   Así pues, D.(I.) seguntianum Daniel ocupa amplias zonas del norte y centro del Sector Celtibérico-Alcarreño, constituyendo poblaciones semejantes a la serie típica (Sigüenza) que se caracterizan por presentar una notable variación en sus espacios desnudos, bandas pubescentes y coloración.

  En las zonas limítrofes con otros sectores biogeográficos observamos las siguientes tendencias significativas:

- Poblaciones de la variedad (demo) ruspolii Breuning. En las Sierras de Montes Claros, Sª de Alba y Sª del Moncayo abundan individuos de coloración pardo oscura, con bandas elitrales pubescentes discontinuas (dorsal e humeral). Estas poblaciones forman parte mayoritariamente del  Sector Oroibérico Septentrional.
 


Foto 1 : D.(I.) seguntianum var. ruspolii


- Poblaciones de la variedad (demo) aravianae nov.var. (toma su nombre del río Araviana). En las cuencas de los ríos Araviana y Manubles los individuos son muy pubescentes y de coloración pardo oscura, con una llamativa y ancha banda blanca que ocupa la parte central de los élitros. Estos rasgos morfológicos bastante homogéneos, así como la ausencia de dimorfismo sexual contrasta con la marcada variabilidad que caracteriza a la mayor parte de las poblaciones de D.(I.) seguntianum Daniel. La hipótesis de un avanzado proceso de especialización evolutiva parece reforzarse par las siguientes constataciones:
a) Estas poblaciones ocupan los límites entre dos sectores biogeográficos: Sector Celtibérico-Alcarreño y Sector Oroibérico Septentrional.
b) Las cotas altas de la Sierra del Moncayo en el Sector Oroibérico Septentrional están colonizadas por poblaciones de D.(I.) seguntianum Daniel muy variables dentro de la tendencia (demo) ruspolii Breuning, mientras que al pie de la Sierra se asienta la var.(demo) aravianae.
c) Las conexiones biogeográficas y morfológicas con D.(I.) zarcoi Schramm que ocupa los sectores Oroibérico Septentrional e Ibérico Maestracense deberán ser estudiadas para poder comprender los límites o conjunciones con el D.(I.) seguntianum Daniel.
 
 

Foto 2 : D.(I.) seguntianum var. aravianae


- Poblaciones de la variedad (demo) bergeri Tomé. En la cuenca alta del río Tajuña abundan los individuos de coloración clara amarillenta o gris en los que destacan los espacios desnudos elitrales (suprahumeral e infrahumeral). Ocasionalmente podemos encontrar esta variedad en otras poblaciones de D.(I.) seguntianumDaniel (Sierra de Alba, Moncayo), pero en esta zona son particularmente frecuentes. Por otra parte, este área del Sector Celtibérico-Alcarreño constituye el límite suroriental de las poblaciones de D.(I.) seguntianum Daniel, en donde cohabita con D.(I.) uhagonii Perez Arcas; y hacia el este en los Sectores Oroibérico Septentrional e Ibérico Maestracense deja paso a las poblaciones de D.(I.) zarcoi Schramm y D.(I.) grustani Gonzalez.
 
 

Foto 3 : D.(I.) seguntianum  var. bergeri


- Poblaciones de la variedad (demo) intermedium Escalera. Aunque dentro del Sector Guadarrámico, limitando con el Sector Celtibérico-Alcarreño, encontramos esta forma bastante estable de la que Lauffer (1911) decía: "De ninguna manera es una aberración sino por lo menos una raza, o a mi modo de ver una especie con caracteres fijos que se ha formado por condiciones especiales".  El D.(I.) seguntianum var. intermedium Escalera  ha sido confundido y sinonimizado erroneamente con D.(I.)graellsii Graëlls con el que cohabita en esta zona entre los ríos Sorbe y Bornova. Efectivamente el D. intermedium  presenta "unas callosidades protorácicas exageradas" y abundante pubescencia elitral, pero como ya señalaba Escalera (1902) se distingue del D.(I.)graellsii Graëlls "por los espacios infrahumerales desnudos y granulación humeral, aparte de la costilla frontal menor y de que la faja humeral pubescente blanca, siempre entera en Graellsi, esta aquí frecuentemente interrumpida".

   Asimismo podemos añadir dos datos relevantes sobre la biología de la var. intermedium Escalera: un periodo de eclosión más temprano que D.(I.)graellsii Graëlls y el comportamiento dinámico, agitado y andarín que diferencia a D.(I.) seguntianum Daniel de las otras especies con las que cohabita. P.Berger (1993) ya había anotado esta particularidad como sigue: "D. ruspolii est beaucoup plus vif, plus agité que D. becerrae; à la capture il se débat, cherche à fuir en se cachant dans les herbes ou sous les pierres avec beaucoup plus de velocité. Au contraire D. becerrae est beaucoup moins nerveux, avec des mouvements plus lents même au soleil en pleine chaleur".
 
 

Foto 4 : D. (I.) seguntianum  var. intermedium


    Finalmente queremos aportar aquí una hipótesis estrechamente relacionada con la Biogeografía que debería ser considerada en futuros estudios como es la relación entre la Geología y las poblaciones de Dorcadion Dalman. Los siguientes comentarios de Lauffer (1911) representan todo un proyecto de investigación: "No hay que perder de vista que las condiciones geológicas desempeñan un gran papel en la evolución de los insectos. El D.seguntianum, lo mismo que Zabrus castroi, Zabrus notabilis y P. insidiator, viven casi siempre en terrenos calizos o en localidades donde se encuentran, por lo menos, frecuentes afloramientos de caliza o de yeso, mientras que otros, como por ejemplo ... D. graelli, hispanicum, Dejeani, segovianum, seoanei son propios de las sierras del grupo arcaico".
 
 
 

DORCADION (IBERODORCADION) BECERRAE  (Lauffer, 1901)

  Esta especie fue discrita por J. Lauffer a partir de ejemplares de la localidad: Soria, y se caracteriza por presentar una abundante pubescencia general, ausencia de espacios desnudos elitrales, callosidades protorácicas ausentes o poco marcadas, muy estable en su coloración pardo oscura y bandas elitrales (humeral completa y dorsal corta). Véase Iberodorcadion becerrae - Proyecto Iberodorcadion: http://entomologia.rediris.es/iberodorcadion/becerrae/beceMT.htm.

Distribución de  D. (I.) becerrae Lauffer en el Sector Celtibérico-Alcarreño.
Las siguientes áreas geográficas proceden de los trabajos de campo y publicaciones que sobre el tema se recogen en la bibliografía:
Cuencas de los ríos Duero, Henares, Arlanza, Arlanzón, Esgueva, Araviana, Nágima, Morón, Henar, Manubles y Ribota, sierras de Alba y Ministra.
 


Mapa 3: Distribución de D. (I.) becerrae


   En cuanto a las tendencias poblacionales no observamos rasgos distintivos significativos. D. (I.) becerrae Lauffer se presenta como muy estable dentro de una amplia zona de distribución. Hacia occidente ocupa tambien zonas de los Sectores Castellano Duriense y Leonés quedando limitado en el norte por las poblaciones de D. (I.) marinae Tomé & Bahillo, con el que cohabita ocasionalmente, y en el sur por D.(I.)graellsii Graëlls, no disponiendo de datos de cohabitación entre ambos.  Hacia el oriente los ríos Jalón y Tajuña parecen marcar los limites con las poblaciones de D. (I.) uhagonii Perez Arcas. Y hacia el sur encontramos poblaciones muy semejantes por su morfología y parentesco filogenético: D. (I.) martinezii Perez Arcas situado ya en el Sector Manchego y D. (I.) uhagonii var. panteli  Théry en los límites entre los Sectores Celtibérico-Alcarreño y Manchego. . La propuesta de una nueva subespecie: D.(I.) uhagonii  ssp. pradae (Del Saz, 2007) en la Sierra Ministra complica aún más la delimitación entre todos estos taxones tan próximos morfológica, biológica y filogenéticamente.
 
 

Foto 5 : D. (I.) becerrae



DORCADION (IBERODORCADION) GRAELLSII  (Graëlls, 1858)

  Descrito por M.Graëlls de la Sierra del Guadarrama, esteDorcadion  se caracteriza por presentar una abundante pubescencia general, ausencia de espacios desnudos elitrales, unas callosidades protorácicas muy marcadas y estable en su coloración pardo oscura y bandas elitrales (humeral completa, dorsal corta e interhumeral ancha). Véase Iberodorcadion graellsii - Proyecto Iberodorcadion: http://entomologia.rediris.es/iberodorcadion/graellsii/graeJLZ.htm.

Distribución de  D. (I.) graellsii  Graëlls en el Sector Celtibérico-Alcarreño.
Las siguientes áreas geográficas proceden de los trabajos de campo y  publicaciones que sobre el tema se recogen en la bibliografía:
Cuencas de los ríos Eresma, Cega, Duratón, Riaza, Sorbe, Bornova y Cañamares.
 
 

Mapa 4: Distribución de D.(I.) graellsii


   Aunque ocupando áreas extensas en la parte suroccidental del Sector Celtibérico-Alcarreño, podemos considerar las poblaciones de D. (I.) graellsii Graëlls como residuales en relación con su amplia distribución en el Sector Guadarrámico. Como consecuencia de ser poblaciones extremas presentan a menudo formas variables por su coloración y disposición de la banda pubescente interhumeral, y en ocasiones unas callosidades protorácicas más discretas. Así, las variedades (demo) cinereum Escalera, auripenne  Escalera e incallosum Escalera con sus coloraciones claras y amarillentas son muy abundantes en las cuencas de los ríos Cañamares, Sorbe, Riaza y en las sierras de Ayllón  y de Pela. La variedad (demo) pulvipenne Escalera, con llamativas bandas interhumerales en los élitros y muy variables coloraciones (desde el pardo oscuro al amarillo), se distribuye por las cuencas de los ríos Duratón y Eresma. Finalmente el tamaño de las callosidades protóracicas es muy variable y en ocasiones poco apreciable dentro de las demo incallosum Escalera y pulvipenne Escalera, así como en la variedad (demo) paradoxum Escalera que encontramos en la cuenca del río Cega.
 
 

Foto 6 : D. (I.) graellsii


DORCADION (IBERODORCADION) UHAGONII  (Perez Arcas, 1868)

  Esta especie fue descrita por L. Pérez Arcas a partir de individuos de la provincia o localidad de Cuenca, caracterizándose por una abundante pubescencia general, ausencia de espacios desnudos elitrales y de callosidades protorácicas, así como por una gran variabilidad en la coloracion y especialmente en la disposición de las bandas elitrales pubescentes (presencia o ausencia, longitud y anchura). Véase Iberodorcadion uhagonii - Proyecto Iberodorcadion: http://entomologia.rediris.es/iberodorcadion/uhagoni/uhagUA.htm.

Distribución de  D. (I.) uhagonii Perez Arcas en el Sector Celtibérico-Alcarreño.
Las siguientes áreas geográficas proceden de los trabajos de campo y publicaciones que sobre el tema se recogen en la bibliografía:
Cuencas de los ríos Jalón, Jiloca, Tajuña, Tajo, Cigüela, Záncara, Júcar, Serranía de Cuenca y Montes Universales.
 
 

Mapa 5: Distribución de D. (I.) uhagonii


  Podemos señalar como "atípicos" los ejemplares de la serie típica (MNCN, Madrid) de D. (I.) uhagonii Perez Arcas  en relación con las poblaciones que conocemos (Véanse  la sección Fotos Tiposhttp://entomologia.rediris.es/iberodorcadion/uhagoni/uhagUA.htm#tipos). M.Pic observaba en 1898: "Cette espèce est très variable et présente soit les élytres avec les bandes grises ou blanches, parfois jaunâtres, alternées avec des bandes foncées, soit les élytres en majeure partie revêtus de duvet blanc ou jaunâtre". Y a continuación este autor indicaba las que podemos considerar como las dos grandes tendencias poblacionales de D. (I.) uhagonii Perez Arcas:

- Poblaciones de la variedad (demo) inhumerale, grisolineatum Pic, que se caracterizan por presentar individuos provistos de llamativas y muy variables bandas pubescentes elitrales;  situándose al sur de las provincias de Soria y Zaragoza, mitad oriental de la provincia de Guadalajara, penetrando hacia el oeste de la provincia de Teruel y mitad norte de la provincia de Cuenca.
 
 

Foto 7 : D. (I.) uhagonii var. inhumerale


- Poblaciones de la variedad (demo) panteli Théry, en el centro, oeste y sur de la provincia de Cuenca, que presentan individuos poco variables de coloración pardo oscura o clara (bandas elitrales: humeral completa y dorsal corta). Aunque bien diferenciados, los ejemplares de la serie típica  formarían  parte de esta tendencia poblacional más que de la anterior.
 
 

Foto 8:  D. (I.) uhagonii var. panteli



  Dentro del Sector Celtibérico-Alcarreño las poblaciones de D. (I.) uhagonii Perez Arcas parecen estar bien separadas de las de D. (I.) becerrae Lauffer por las cuencas de los ríos Jalón y Tajuña. Y resulta significativo observar que en los límites de este sector con el Sector Manchego encontramos las poblaciones de la var. panteli Théry, que más hacia el oeste confluirán con las poblaciones de D. (I.) martinezii Perez Arcas.
 
 

DORCADION (IBERODORCADION) ISERNII  (Perez Arcas, 1868)

  Esta especie descrita por L. Pérez Arcas a partir de dos ejemplares de Somosierra (Madrid) se caracteriza por su  total ausencia de pubescencia, color negro brillante y puntuación variable en protórax y élitros. Véase Iberodorcadion isernii - Proyecto Iberodorcadion: http://entomologia.rediris.es/iberodorcadion/isernii/iserUA.html.

Distribución de  D. (I.) isernii Perez Arcas en el Sector Celtibérico-Alcarreño.
Las siguientes áreas geográficas proceden de los trabajos de campo y publicaciones que sobre el tema se recogen en la bibliografía:
Cuencas de los ríos Jalón, Tajuña, Jiloca, Cigüela, Záncara, Serranía de Cuenca, Sierra de Albarracín y Somosierra.
 
 

Mapa 6: Distribución de D. (I.) isernii



  Tenemos poca información sobre las poblaciones de D. (I.) isernii Perez Arcas, pues las citas conocidas son escasas, dispersas e incluso enigmáticas, como sucede con los dos únicos ejemplares que constituyen la serie típica (MNCN, Madrid) de los que se dice en la descripción: "cojidos en Somosierra, provincia de Madrid, por D.Juan Isern".

   Así pues, los límites poblaciones de D. (I.) isernii Perez Arcas son bastante inciertos, ya que ha sido citado de los Sectores Guadarrámico, Celtibérico-Alcarreño, Manchego e Ibérico Maestracense, siendo este último el que presenta el mayor número de referencias. Incluso se ha señalado al D. (I.) isernii Perez Arcas en las provincias de Murcia (Lencina et al., 2001) y Granada (Verdugo y Pérez-Lopez, 2004) y convendría en el futuro estudiar la existencia poblaciones con un número razonable de individuos para despejar cualquier duda o confusión con otros taxones.
 
 

Foto 9:  D. (I.) isernii


     SÍNTESIS

  Este estudio trata de observar los paralelismos entre la morfología de las poblaciones de Iberodorcadion Breuning y los sectores biogeográficos en un simple acercamiento cartográfico, ya que no podemos abordar las series vegetales de los distintos sectores, ni disponemos de datos científicos sobre las gramíneas como elemento determinante en la especialización y evolución de los Dorcadion Dalman.

  No obstante nuestro análisis revela varias conjunciones entre la biogeografía y la morfología de las poblaciones de Iberodorcadion Breuning que pueden ayudar a comprender mejor la dinámica y taxonomía de estos cerambícidos. Destacamos los siguientes aspectos:

   La mayoría de las especies abordadas ocupan básicamente un sector biogeográfico; tal es el caso de D.(I.) seguntianum Daniel, D. (I.) becerrae Lauffer y D. (I.) uhagonii Perez Arcas en el Sector Celtibérico-Alcarreño; el D. (I.) graellsii  Graëlls en el Sector Guadarrámico o el D. (I.) martinezii Perez Arcas en el Sector Manchego.

  En áreas limítrofes entre los distintos sectores observamos variaciones morfológicas y tendencias evolutivas bastante significativas. Estas transformaciones pueden ser interpretadas como formas (demos) de transición hacia otras especies, poblaciones en avanzado proceso de diferenciación o bien como especies bien diferenciadas. Esto sucede especialmente con D.(I.) seguntianum Daniel en los límites con los Sectores Castellano Duriense, Oroibérico-Septentrional y Guadarrámico. En cambio D. (I.) uhagonii Perez Arcas presenta unos límites más imprecisos: dentro del mismo sector hacia el noroeste se encuentra con las poblaciones  de D. (I.) becerrae Lauffer  y hacia el sur con las de  D. (I.) martinezii Perez Arcas ya en el Sector Manchego. Finalmente el  D. (I.) becerrae Lauffer presenta una notable estabilidad morfológica ya que ni las zonas limítrofes entre sectores ni la ocupación de varios sectores parecen afectar a su morfología.

  Algunas poblaciones pueden ser consideradas como residuales de otros sectores biogeográficos por los que se extienden ampliamente, o bien como no pertenecientes a ningún sector preciso. En el primer caso se encuentra el D. (I.) graellsii  Graëlls que se sitúa plenamente en el Sector Guadarrámico, traspasando los límites de los Sectores Castellano Duriense y Celtibérico-Alcarreño. Por su parte D. (I.) isernii Perez Arcas no parece formar parte de ningún sector específico, ya que se distribuye por los Sectores Guadarrámico, Celtibérico-Alcarreño, Manchego e Ibérico Maestracense.

  Asimismo debemos tener en cuenta que los límites entre las distintas poblaciones y especies son siempre imprecisos y dificiles de perfilar en un mapa. Por otra parte los Dorcadion Dalman poseen mayor movilidad que las especies vegetales, traspasando facilmente las fronteras biogeográficas. Y también debemos tener en cuenta que la delimitación entre los distintos sectores biogeográficos debe estar sujeta a veces a  revisión y discusión de acuerdo con las nuevas investigaciones y publicaciones que se producen en el ámbito de la Biogeografía..

  No obstante las correspondencias entre la biogeografía, la biología y la morfología de los Iberodorcadion Breuning resultan bastante significativas, ayudándonos a comprender mejor su distribución dentro una determinada área geográfica. Finalmente creemos que estudios más profundos centrados en la Botánica, las gramíneas y la influencia de los componentes geológicos dentro de los hábitats de los Dorcadion Dalman, así como las futuras delimitaciones en los territorios biogeográficos, contribuirán a conocer aún mejor las implicaciones entre la morfología y la biología de los distintos taxones y su distribución biogeográfica.
 
 



 

REFERENCIAS

AGUADO, L. O., TOMÉ, M.(2000) Un nuevo Iberodorcadion Breuning (Coleoptera, Cerambycidae) de Castilla y León: Iberodorcadion aguadoi. Biocosme Mésogéen, 16(1-2): 67-78.

BAHILLO, P.  (1996) Algunas reflexiones sobre los Iberodorcadion. Bol. SEA,15: 9-12

BAUR B, Zschokke S, Coray A, Schläpfer M & Erhardt A (2002)  Habitat characteristics of the endangered flightless beetle Dorcadion fuliginator (Coleoptera: Cerambycidae): implications for conservation -- Biological Conservation 105: 133-142.   http://dx.doi.org/10.1016/S0006-3207(01)00117-3

BAUR B, Coray A, Minoretti N & Zschokke S (2005) Dispersal of the endangered flightless beetle Dorcadion fuliginator (Coleoptera: Cerambycidae) in spatially realistic landscapes -- Biological Conservation:49 -61.   http://dx.doi.org/10.1016/j.biocon.2004.12.011

BERGER,  P. (1993). Note sur Dorcadion (Iberodorcadion) ruspolii  Breuning (Coleoptera Cerambycidae),  Biocosme Mésogéen, Nice, 10 (1): 1-6.

BREUNING, S. (1943), Beitrag zur wertung der genschlenchtsorgane für die systematik , in Zeitschuft  für Morphologie und Ökologiel dei Tiere, t. 39: 523-526.  http://entomologia.rediris.es/iberodorcadion/Fotos/textos.html#Breuning1943

DE LA ESCALERA, M. M., (1902)   Especies nuevas del género Dorcadion, Bol.Soc.Esp.Hist.Nat., Madrid, 2: 287-288

DE LA ESCALERA, M. M., (1911)   Los Dorcadion entre el Guadiana y el Duero a través de la cuenca del Tajo, Asociación española para el progreso de las ciencias, Congreso de Granada, Sec.4ª (Ciencias naturales), pp.105-117.

DEL SAZ, A. (2003) Nuevas aportaciones al conocimiento de la vida larvaria de los Iberodorcadion Breuning, 1943 de la Península Ibérica (Coleoptera, Cerambycidae)  Bol. S.E.A., nº 33 (2003) : 105 117.    http://entomologia.rediris.es/iberodorcadion/Iconografia/Bol33SEASaz.pdf

DEL SAZ, A. (2005),  Iberodorcadion uhagonii (Perez Arcas, 1868). Proyecto Iberodorcadion. Comunidad Virtual de Entomología. RedIRIS. http://entomologia.rediris.es/iberodorcadion/uhagoni/uhagUA.htm

DEL SAZ, A. (2005) Iberodorcadion  isernii (Pérez Arcas, 1868) . Proyecto Iberodorcadion. Comunidad Virtual de Entomología. RedIRIS. http://entomologia.rediris.es/iberodorcadion/isernii/iserUA.html

DEL SAZ, A. (2007) Descripción de una nueva subespecie de Iberodorcadion Breuning, 1943 de la Península Ibérica (Coleoptera, Cerambycidae). Bol. S.E.A., nº  40 (2007): 195-199.

DEL SAZ, A. (2007) Los Iberodorcadion Breuning, 1943 de la Península Ibérica (1ª nota): estudio comparativo de algunas especies de la zona central peninsular (Coleoptera, Cerambycidae).Bol. S.E.A., nº   (2007) : 397-408

FABBRI, R.A. & HERNANDEZ, J.M. (1996) Il ciclo biologico di Dorcadion Dalman, 1817 della Romagna a confronto con quello di altri DorcadioniniThomson, 1860 spagnoli de asiatici (Insecta, Coleoptera, Cerambycidae).Quad.Studi Nat. Romagna. 5 :19-40. Consultado en mayo 2007: http://www.ucm.es/info/vegetal/jmh/public/p013.pdf

GONZALEZ, C. (1992) Un nuevo Iberodorcadion (Breuning, 1943) de la provincia de Teruel (Coleoptera, Cerambycidae), Zapateri Revta. aragon. ent., 1(2): 3-8.

GONZALEZ, C., VIVES, E. & ZUZARTE, A.J.S. (2007) Nuevo catálogo de los Cerambycidae (Coleoptera) de la Península Ibérica, islas Baleares e islas atlánticas: Canarias, Açores y Madeira. Monografías SEA, vol.12, Zaragoza, 211 pp.

HERNANDEZ, J.M. (1991). "Notas sobre el ciclo biológico de Iberodorcadion(Hispanodorcadion) graellsi (Graells, 1858)". Bol. Asoc. Esp. Entomol. 15:117-130

HERNANDEZ, J.M., ORTUÑO, V.M. (1994) Primeros datos sobre el ciclo biológico de Iberodorcadion (Hispanodorcadion) bolivari. Zapateri. Rev. Arag. Entomol. 4:29- 37.

HERNANDEZ, J.M.(1996). Variabilidad y biología de los Iberodorcadion Breuning, 1947 , de la Sierra de Guadarrama (Coleoptera, Cerambycidae, Lamiinae), Tesis Doctoral - Universidad Complutense de  Madrid. Consultado en mayo 2007: http://members.fortunecity.es/aromia

HERNÁNDEZ, J.M. (1997). Observaciones sobre el comportamiento de algunos Iberodorcadion del Sistema Central español. Zapateri, Rev. Arag. Entomol. 7:231-244

HERNÁNDEZ, J.M.; GARCÍA, D. & GAMARRA, P. (1997). Comunicación acústica en algunas especies de Iberodorcadion Breuning, 1943 (Coleoptera, Cerambycidae, Lamiinae). Elytron, 11:51-62.

HERNÁNDEZ, J.M. & MONTES, F.A. (1999). "Zeuxia sicardi Villeneuve,1920 (Diptera: Tachinidae): premier endoparasite connu de Iberodorcadion Breuning, 1943 (Coleoptera: Cerambycidae)". L'Entomologiste. 55(1):39-43.

LANDERO, M.,DÍAZ, T., PENAS, A., RIVAS-MARTINEZ, S., VALLE, C.(1987) Datos sobre la vegetación de las Cordilleras Central y Cantábrica. Itinera Geobótanica 1: 3-147

LAUFFER,  J. (1911)  Formas nuevas del género  Dorcadion,  Soc.Arag. Cienc. Nat., Zaragoza,, 10: 31; 48-49.

LENCINA GUTIÉRREZ, L., ANDÚJAR FERNÁNDEZ, C.,  ANDÚJAR TOMAS, A. y  RUANO MARCO, L. (2001) Los Iberodorcadion Breuning, 1943, del sur de la provincia de Albacete (Coleoptera: Cerambycidae); SABUCO: Revista de Estudios Albacetenses,  nº 1; enero 2001, pp. 95-110.

PIC, M. (1898 .Notes sur le Genre Dorcadion  Dalm.; Mat. Étud.Longic.,II: 21-22.

QUENTIN, R.M. (1951) Sur le ponte du Dorcadion fuliginator. L'Entomologiste. 7(2- 3): 83-84.

RIVAS-MARTINEZ, S., DÍAZ, T.E., FERNANDEZ-GONZALEZ, F., IZCO, J., LOIDI, J.,  LOUSA,M. y  PENAS,A. (2002), Vascular Plant Communities of Spain and Portugal, Itinera Geobotáncia 15(1): 1-432.    http://www.globalbioclimatics.org/book/addenda/addenda1_00.htm

RIVAS-MARTINEZ, S. (2005) Avances en Geobotánica. Discurso de Apertura del Curso Académico de la Real Academia Nacional de Farmacia del año 2005.   http://www.globalbioclimatics.org/book/ranf2005.pdf

TOMÉ, M. (1998)  Sobre Iberodorcadion (Hispanodorcadion) seguntianum Daniel & Daniel, Iberodorcadion (Hispanodorcadion) becerrae Lauffer e Iberodorcadion (Hispanodorcadion) ruspolii Breuning. Zapateri Revta. aragon.ent., 8: 201-212.  http://entomologia.rediris.es/iberodorcadion/Zapateri8_reabecerrae98.pdf

TOMÉ, M. (2002),  Iberodorcadion seguntinaum (K.y J. Daniel, 1898). Proyecto Iberodorcadion. Comunidad Virtual de Entomología. RedIRIS. http://entomologia.rediris.es/iberodorcadion/seguntianum/seguntmt.htm

TOMÉ, M.(2002)  Revisión y propuesta de sinononimía de los subgéneros Iberodorcadion, Hispanodorcadion y Baeticodorcadion  (Coleoptera, Cerambycidae); Bol.S.E.A., 31: 77-81. http://entomologia.rediris.es/iberodorcadion/BolSEA31/tome2002.htm   -   Version PDF

TOMÉ, M. (2002), Una aproximación a la geología y biogeografía en el hábitat de los Iberodorcadion Breuning de la Cordillera Cantábrica. Proyecto Iberodorcadion. Comunidad Virtual de Entomología. Rediris.  http://entomologia.rediris.es/iberodorcadion/biogeoalbicans/albicansheydenii.html

VERDUGO, A.(1993) Datos sobre la anatomía, biología y ecología de los Iberodorcadion (Breuning,1943) en sus diferentes estadíos biológicos (Coleoptera, Cerambycidae). Zapateri, Revta. Aragon. Ent., 3: 81-91.

VERDUGO, A.(1994) Los Iberodorcadion (Breuning, 1943) del suroeste ibérico. Anatomía de las fases biologicas, ciclo vital, ecología y distribución (Coleoptera, Cerambycidae). Zapateri, Revta.aragon.ent., 4: 87-103.

VERDUGO, A. (1995) Descripción de un nuevo Iberodorcadion  (Breuning, 1943) de la provincia de Cádiz (España); nueva combinanción para I. ferdinandi (Escalera, 1900) y nuevas claves para el subgénero Baeticodorcadion (Vives, 1976) (Coleoptera, Cerambycidae, Lamiinae). Zool. Baetica, 6: 9- 21.

VERDUGO, A. (2003) Los Iberodorcadion  de Andalucía, España (Coleoptera, Cerambycidae). Revta. Soc. gad. Hist. Nat.,vol. III: 117-156.

VERDUGO, A.,  PEREZ-LOPEZ, F. J. (2004) Contribución al conocimiento de los Cerambícidos de Andalucía (España). IV. (Coleoptera: Cerambycidae). Boln. S.E.A. nº 35: 211-217.

VIVES, E.  (1983)  Revisión del Género Iberodorcadion Coleopteros Cerambícidos. C.S.I.C. Madrid. 171 pp.

VIVES, E. (1984) Cerambícidos (Coleoptera) de la Península Ibérica y de las Islas Baleares. Treballs del Museo de Zoología. Barcelona, nº2, 137 pp.

ZAPATA, J.L. (2001)  Iberodorcadion graellsii (Graëlls, 1858). Proyecto Iberodorcadion. Comunidad Virtual de Entomología. RedIRIS. http://entomologia.rediris.es/iberodorcadion/graellsii/graeJLZ.htm
 
 



GLOSARIO de términos biogeográficos (Rivas-Martinez, 2005)


Biogeografía. f. Ciencia que estudia la distribución y de las especies y biocenosis sobre la Tierra. También, teniendo en cuenta las áreas de táxones y sintáxones (Corología Vegetal), así como información procedente de otras ciencias de la Naturaleza (Geografía, Edafología, Bioclimatología, Geología, etc.), trata de establecer una tipología de los territorios del planeta, cuyas unidades en orden jerárquico decreciente son: reino, región, provincia, sector, distrito, comarca, célula de paisaje y tesela. Tal sistematización es uno de los objetivos científicos principales de la Geobotánica actual. La Biogeografía se puede denominar también Fitogeografía, dada la importacia de las especies y comunidades de plantas en la definición y delimitación de sus unidades tipológicas terrestres. La unidad elemental o de menor rango de la Biogeografía es la tesela, que se ha definido como un espacio geográfico de mayor o menor extensión, homogéneo ecológicamente; es decir, que sólo puede poseer un tipo de vegetación potencial y, en consecuencia, una única secuencia de comunidades sustituyentes. La tesela es la sola unidad biogeográfica que puede repetirse de modo disyunto. Un amplio conjunto de pluriteselas unidas territorialmente por sus correspondientes geosigmetum topográficos constituye la unidad biogeográfica inmediatamente superior que se denomina célula de paisaje; ej.: penillanuras en horst, valles fluviales, redes lagunares, deltas, relieves montañosos, etc. La comarca biogeográfica, que también ha sido denominada "mosaico local" (O. Bolòs, 1963) y "Wuchsdistrict" (Schmithüsen, 1959), debe ser un amplio territorio bien delimitado geográficamente, que posea un conjunto de especies, asociaciones y, sobre todo, geosigmetum topográficos peculiares; ej.: La Sagra Toledana, la Hoya del Bierzo, la Tierra de Barros, etc. El distrito debe ser un conjunto de amplias comarcas biogeográficas, caracterizado por la existencia de una flora particular con espescies diferenciales obvias que permitan su separación de los distritos adyacentes; así como, por un conjunto de asociaciones, series y geoseries cliseriales propias,que faltan en los distritos próximos. El sector debe ser un conjunto de distritos de gran entidad geográfica, que posea táxones, asociaciones y series de vegetación propios; así como que muestre geoseries topográficas y cliseriales propias que, en general, suelen deberse a la existencia de comunidades climatófilas permanentes y subseriales endémicas. La provincia es un vasto territorio que, además de poseer gran número de endemismos o subelemento propio, tiene unas particulares macroseries, y macrogeoseries; también es característica de cada provincia una peculiar zonación altitudinal de la vegetación. La región es un territorio muy extenso que posee una flora o elemento original en el que existen especies, géneros o incluso familias endémicas; asimismo, dispone de megaseries y megageoseries particulares y, en consecuencia, pisos bioclimáticos propios; prácticamente coincide con los círculos de vegetación. Por último, el reino es la unidad suprema de la Biogeografía, y en él, además de consideraciones taxonómicas y ecosistemáticas, entran en juego el origen de la flora y fauna, así como el de la formación de los grandes continentes, el clima y los paleoclimas, etc. Todas las unidades biogeográficas deben ser territorios de superficie continua que incluyan los accidentes orográficos y diversidad litológica que pueda existir en su área. A veces, en estas unidades geográficas aparecen introgresiones de otras adyacentes, y en ocasiones tales islas pueden llegar a ser frecuentes en comarcas de litología variada o en territorios próximos a fronteras regionales o provinciales. Su posible independencia tipológica, siempre de rango inferior a aquella en que se introgrede, depende de su originalidad, riqueza florística y fitocenótica, así como de su extensión superficial. Uno de los criterios tradicionalmente utilizados en el reconocimiento y delimitación de áreas biogeográficas de entidad propia es el discernimiento y cartografía de aquellos táxones (familias, géneros, especies y subespecies) que tienen una distribución territorial ceñida a un área o país concreto. A tales táxones se les ha llamado endemismos, sobre todo aquellos cuyo areal está incluido como máximo en el de una región biogeográfica. Ventajosamente, los endemismos se han utilizado en la definición y delimitación de las unidades corológicas o biogeográficas (provincias, sectores) al formar parte del subelemento fitogeográfico que las caracteriza. Asimismo, los endemismos (táxones o sintáxones) de mayor área o regionales, y los existentes por razones migratorias dispersos en varias regiones biogeográficas, constituyen el elemento o geoelemento fitogeográfico. En los tiempos actuales, con el desarrollo de la fitosociología dinámico-catenal, el conocimiento sintaxonómico de amplios territorios de la Tierra y de su conocimiento cartográfico, las series y geoseries de vegetación han pasado a ser criterios esenciales sobre todo en la delimitación definición de las unidades biogeográficas, a los que se han unido los factores bioclimáticos y edáficos bien elaborados y cartografiados.
 

Geobotánica. f. Ciencia de la relación de la vida vegetal y la biosfera, tanto en la geobiosfera (fitocenosis terrestres) como en la hidrobiosfera (fitocenosis acuáticas). Con el mismo significado se han empleado los términos Geografía Botánica y Ecología Vegetal. Hoy se empieza a denominar Geobotánica Global o Integradora la que tiene como principal objetivo, el estudio de la biodiversidad fitocenótica y sus habitat en la Tierra, para conseguir un adecuado conocimiento, gestión y conservación de la Naturaleza. También, la que trata de establecer macro y micromodelos bioclimáticos, vegetacionales, funcionales y biogeográficos, que tengan capacidad de predicción, información relevante, facilidad de utilización e interés práctico. Por último, la que intenta armonizar las teorías y paradigmas de las diversas escuelas que estudian la vegetación, estimular el debate científico, progresar en lo epistemológico e incorporar los conocimientos empíricos y populares derivados del uso tradicional de los recursos naturales renovables, para con todo ello conseguir mayor universalidad y utilidad.
 

Provincia. f. Unidad tipológica de la Biogeografía intermedia en la región y el sector. La provincia es un vasto territorio que, además de poseer gran número de endemismos o subelemento propio, tiene macroseries, macrogeoseries y macrogeopermaseries particulares. También es característico de cada provincia biogeográfica tener unos peculiares geosigmetum cliseriales. En la práctica, las provincias biogeográficas o grupos de provincias afines deberían concordar con la jurisdicción de las microbiorregiones.
 

Sector. m. Unidad tipológica de la Biogeografía intermedia entre la provincia y el distrito. El sector debe ser un conjunto de distritos de gran entidad geográfica, que posea táxones, asociaciones y series de vegetación propios; así como que muestre geoseries topográficas y cliseriales propias que, en general, suele deberse a la existencia de comunidades climatófilas permanentes y subseriales endémicas.
 
 
 



Index Iberodorcadion
 

Comunidad Virtual de Entomología
http://entomologia.rediris.es/