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II Los artropodos en el Arbol de la Vida. Bol. SEA, 26 |
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II. Los artrópodos en el Árbol de la Vida 11. Los comienzos de la historia
evolutiva de los artrópodos: ¿qué nos pueden contar los fósiles? Ben Waggoner Resumen: La filogenia de los artrópodos ha sido objeto de polémica durante mucho tiempo. Los estudios basados en la morfología de los taxones actuales en los fósiles y actualmente en las secuencias macromoleculares, han proporcionado resultados contradictorios y, en ocasiones, confusos. Aunque los fósiles no pueden decirnos todo sobre la evolución de los artrópodos, pueden contribuir de una forma importante, especialmente los de finales del Proterozoico y Cámbrico. En este trabajo se revisa de modo abreviado el registro fósil de artrópodos y taxones relacionados del Cámbrico. Los artrópodos se diversificaron, tanto taxonómicamente como ecológicamente, en el Cámbrico, aunque ni una ni otra alcanzaron los niveles que observamos en biocenosis modernas. Dinocarida, taxón cámbrico de predadores, está relacionado con los artrópodos y posiblemente con los lobópodos, pero también comparten algunos caracteres con los asquelmintos priapúlidos, apoyando una hipótesis basada en datos moleculares. Hay varios fósiles Proterozoicos en la llamada ‘Fauna de Ediacara’ que son potenciales parientes de los artrópodos, en particular el grande y alargado Bomakellia y el multisegmentado Spriggina. Sin embargo, estas formas son raras y no muy diversificadas. La evidencia fósil es en general consistente con un origen del tronco base de los Arthropoda en el Proterozoico tardío. Sin embargo, el Cámbrico fue todavía una época de gran diversificación morfológica y ecológica.
Palabras clave: Registro fósil, Bomakellia, Spriggina, Marywadea, Dinacarida, Lobópodos, Arthropoda, Proterozoico, Cámbrico, Fauna de Ediacara. The Earliest Evolutionary History of Arthropods: What can the Fossils tell us? Abstract: Arthropod phylogeny has long been a subject of controversy. Studies based on morphology of living taxa, on fossils, and now on macromolecular sequences have yielded contradictory and sometimes confusing results. While fossils do not tell us everything about arthropod evolution, they can contribute a great deal, in particular in the latest Proterozoic and Cambrian. I briefly review the Cambrian fossil record of arthropods and related taxa. Arthropods radiated both taxonomically and ecologically in the Cambrian, although neither taxonomic nor ecological diversity reached the levels seen in modern biotas. The predatory Cambrian taxon Dinocarida are close to arthropods and possibly to lobopods, but also show some characters in common with 'aschelminth' priapulid worms, supporting a hypothesis based on molecular data. There are several late Proterozoic fossils in the so-called "Ediacara biota" that are plausible arthropod relatives, notably the large, elongated Bomakellia and the multisegmented Spriggina. However, such forms are rare and not very diverse. Trace fossil evidence is broadly consistent with an origin of the stem-group of the Arthropoda in the late Proterozoic. However, the Cambrian was still a time of great morphological and ecological diversification. Key words: Fossil, Bomakellia, Spriggina, Marywadea, Dinacarida, Lobopods, Arthropoda, Proterozoic, Cambrian, Ediacan biota.
12. La radiación cámbrica: ¿Explosión de biodiversidad o de fosilización? Eladio Liñán 1 y José Antonio Gámez-Vintaned 2 Resumen: El inicio del Cámbrico representa un evento único de intensa diversificación biológica en la historia de la vida. Sin embargo, la ‘explosión’ de biodiversidad filogenética cámbrica puede estar relacionada con otros factores debidos a procesos geológicos y biológicos y, especialmente, con la especial naturaleza del registro fósil. Se analizan en este artículo diversas cuestiones en relación con la denominada ‘radiación cámbrica’: la dificultad en la definición del límite Precámbrico-Cámbrico, los registros fósiles anteriores y posteriores a este límite y los eventos geológicos más importantes registrados en el mismo. Palabras Clave: Registro fósil, Radiación cámbrica, Límite Precámbrico-Cámbrico, Precámbrico, Cámbrico
The Cambrian radiation: an explossion of diversity or of fossilization? Abstract: The beguinning of the Cambrian represents an unique event of intense diversification in the history of life. However, the explossion of Cambrian phylogenethic diversity may be related to external geological and biological factors, specially to the particular nature of the fossil record. In this paper several questions related with the so called Cambrian radiation are explored, namely the problem of the precise delimitation of the PreCambrian / Cambrian transition, the fossil record previous and subsequent to this transition, and the most important geological events of the time. Key words:Fossil record, Cambrian radiation, Precambrian / Cambrian transition, Precambrian, Cambrian.
13. Ecdysozoa versus Articulata, dos hipótesis alternativas sobre la posición de los Artrópodos en el reino Animal Gonzalo Giribet Dirección actual: Department of Organismic and Evolutionary Biology Resumen: Se revisan distintas hipótesis sobre la relación de los artrópodos con otros fila animales. La hipótesis de los Ecdysozoa, que relaciona a los artrópodos con otros fila de animales que presentan una muda cuticular, es la más corroborada, y por tanto preferida sobre la hipótesis de los Articulata, que relaciona a los artrópodos con los anélidos por presentar ambos fila metamerismo. Los análisis aquí presentados están basados en el análisis de la secuencia de ADN del gen ribosómico nuclear 18S de 145 taxones, y de una matriz morfológica de 172 caracteres. Los datos se analizan en un marco cladista mediante el método de optimización directa de caracteres. Palabras clave: Arthropoda, Ecdysozoa, Metazoa, Filogenia, ARNr 18S, Morfología, Filogenia molecular.
Ecdysozoa versus Articulata, two arternative hypotheses on the placement of Arthropoda in the Animal Kingdom Abstract: Different hypotheses on the relationship among arthropods and other animal phyla are reviewed. The Ecdysozoa hypothesis, that groups arthropods with other molting animals, is more corroborated than the Articulata hypothesis. Articulata,which unites arthropods and annelids due the presence of metamerism, is thus refuted. The analyses use DNA sequences of the nuclear ribosomal gene 18S of 145 terminal taxa, and 172 morphological characters. The data are analyzed in a cladistic framework, using the direct character optimization method. Key words: Arthropoda, Ecdysozoa, Metazoa, Phylogeny, 18S rRNA, Morphology, Molecular Phylogeny.
14. Relaciones Filogenéticas entre Artrópodos, Onicóforos, Anélidos y Lofoforados Andrés De Haro
Palabras clave: Filogenia, Anélidos, Onicóforos, Artrópodos, Lofoforados, Articulados, Tardígrados. Phylogenetic relationships of Arthropods, Onychophorans, Annelids and Lophophorates Abstract: A comparative study is done about the cephalic region of Arthropoda, Onychophora, Annelida and Lophophorata. A common origin is considered for them in a Coelomate trimeric organism. It is assumed that prebucal prosome of this trimeric organism, originates the epistome of Lophophorata, the labral segment of Arthropoda-Onychophora and the prostomium of Annelida. The peribuccal mesosome originates respectively the lophophore, antennae and peristome. The metasome, by mutational seriated duplication, originates the postbuccal region and body of Articulates. Key words: Phylogeny, Annelida, Onychophora, Arthropoda, Lophophorata, Articulata, Tardigrada.
15. 500 millones de años de evolución: Onicóforos, los primeros animales que caminaron (Onychophora) Julián Monge-Nájera 1 y Hou Xianguang 2
Palabras clave: Evolución, Onychophora, Revisión. 500 million years of evolution: Onychophorans, first animals who walked (Onychophora) Abstract: Onychophorans are considered “living fossils” because they have retained an evolutionary stage intermediate between a polychaete (legged marine worm) and a myriapod (group of terrestrial arthropods that includes centipedes) for 500 million years. This review analyzes their biology, based on life in stable microhabitats, by following their evolutionary history from the Cambrian with data from ongoing research. Key words: Evolution, Onychophora, Review.
16. Implicaciones del gen 18S ARNr en
la evolución y filogenia de los Arthropoda Vladimir V. Aleshin & Nikolai B. Petrov* Resumen: Se plantean dos problemas básicos en la reconstrucción de la filogenia de los artrópodos mediante la secuencia del gen 18S ARNr: 1) su posición en el árbol filogenético de los Metazoa, y 2) las relaciones filogenéticas entre los principales grupos de artrópodos. La estructura primaria del gen 18S ARNr muestra algunas sinapomorfías para los subfilos, pero la secundaria no muestra ninguna. Pantopoda, Chelicerata y Myriapoda parecen conservar un complejo de caracteres plesiomórficos que los hace aparecer erróneamente asociados en algunos árboles filogenéticos construidos mediante algoritmos tradicionales. Para cada uno de estos grupos individuales (Pantopoda, Chelicerata y Mandibulata) sólo existen unas pocas sustituciones de nucleótidos sinapomórficas claras, lo que hace que su monofilia no se vea apoyada firmemente atendiendo únicamente a la secuencia del gen 18S ARNr. Palabras clave: 18S ARNr, Cladística, Filogenia Molecular, Arthropoda, Mandibulata, Ecdysozoa. Evolution and phylogenetic implication of the Arthropoda 18S rRNA gene Abstract: An assessment of two main questions of the arthropod phylogeny: 1) the position of the Arthropoda in the metazoan phylogenetic tree; 2) the phylogenetic relationships of the main groups within the Arthropoda was performed basing on the analysis of the 18S rRNA gene sequences data. Molecular synapomorphies for subphyla were found in the primary structure of 18S rRNA, but not in the secondary one. Pantopoda, Chelicerata and Myriapoda appear to retain a complex of symplesiomorphic characters, which may cause erroneous clustering of these groups in phylogenetic trees inferred by traditional algorithms. Each of Pantopoda + Chelicerata or Mandibulata group have as low as a few clear synapomorphic nucleotide substitutions, and hence monophyly of these groups will not be strongly proved by comparison of 18S rRNA gene sequences only. Key words: 18S rRNA, Cladistics, Molecular Phylogeny, Arthropoda, Mandibulata, Ecdysozoa.
17. Sistemática y filogenia de
Artrópodos: Estado de la cuestión con énfasis en análisis de datos
moleculares Gonzalo Giribet 1, Gregory D. Edgecombe 2
y Ward C. Wheeler 3
Palabras clave: Arthropoda, Filogenia, Moléculas, Morfología, Fósiles, Mandibulata, Atelocerata, Pancrustacea, Schizoramia. Systematics and Phylogeny of Arthropoda: State of the art with emphasis on molecular data. Abstract: Different hypotheses about the relationships among the major groups of arthropods are evaluated in the basis of morphological and molecular data. The published molecular phylogenetic analyses of arthropods are evaluated. Alternative hypotheses of Atelocerata/Pancrustacea, and Mandibulata/Schizoramia are discussed according to all the available evidence. Facing this indecision among hypotheses, simultaneous analysis of all data from extinct and extant taxa offers a solution to choosing between conflicting morphological (Atelocerata), molecular (Pancrustacea) and paleontological (Schizoramia) schemes. Key words: Arthropoda, Phylogeny, Molecules, Morphology, Fossils, Mandibulata, Atelocerata, Pancrustacea, Schizoramia.
18. Evidencias de actividad biológica producidas por Artrópodos terrestres a lo largo del Tiempo Geológico Mª Milagro Coca Abia 1, Patricio Domínguez
Alonso 2 y Brett C. Ratcliffe 3 Resumen: Los artrópodos terrestres generan un gran número de evidencias de su actividad biológica que pueden perdurar mucho tiempo después de la muerte del organismo que las produjo; estas pistas pueden incluso preservarse a lo largo del tiempo geológico llegando a nuestros días como ichnofósiles. El hallazgo y estudio de los ichnofósiles proporciona una valiosa herramienta para el conocimiento del modo de vida del organismo productor, de su anatomía, fisiología y comportamiento y nos informan sobre las condiciones ambientales pretéritas. Por otra parte, los ichnofósiles complementan la información que ofrecen los restos fósiles de los organismos; esto es especialmente importante para comprender más adecuadamente la evolución de un grupo. Palabras clave: Fósil, Ichnofósil, Arthropoda.
Evidences of biological activity produced by land arthropods through geologic time. Abstract: Land arthropods produce much evidence of their biological activity. This evidence can persist a long time after the producing organisms die. These traces can be preserved through geological time as ichnofossils. These ichnofossils are good indicators of the biology, anatomy, fisiology and behaviour of the producing organisms. In addion, the ichnofossils provide information about the past enviroment. Ichnofossils also compliment the information provided by body fossils. These are both important to our understanding of the evolution of specific taxa. Key words: Fossils, Ichnofossils, Arthropoda.
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Resumen:
Se hace un estudio comparado de la región cefálica de Artrópodos,
Onicóforos, Anélidos y Lofoforados. Se considera que tienen origen común en
un organismo Celomado trímero, habiendo originado el prosoma prebucal de éste
el epistoma de Lofoforados, el segmento labral de Artrópodos y Onicóforos y el
prostomio de Anélidos. El mesosoma peribucal origina respectivamente el
lofóforo, antenas y peristoma. El metasoma, por duplicación mutacional
seriada, origina la región postbucal y tronco de los Articulados.
Resumen:
Los onicóforos son considerados “fósiles vivientes” porque durante 500
millones de años han mantenido un estadio evolutivo intermedio entre un
poliqueto (gusano marino con patas) y un miriápodo (grupo de artrópodos
terrestres que incluye a ciempiés y milpiés). Aquí se analiza su biología,
basada en la vida en microhábitats estables, siguiendo la historia evolutiva
del grupo desde el Cámbrico y usando datos de investigaciones aún en
desarrollo.
Resumen: Se revisan distintas hipótesis sobre la
relación entre los grandes grupos artrópodos basadas en datos morfológicos y
moleculares, así como los análisis publicados sobre datos moleculares de
artrópodos. Las hipótesis alternativas de Atelocerata/Pancrustacea y
Mandibulata/Schizoramia son discutidas de acuerdo con toda la evidencia
disponible. Frente a la actual indecisión de hipótesis, el análisis
simultáneo de todos los datos disponibles de taxones actuales y fósiles, se
ofrece como la solución para escoger entre las hipótesis alternativas
morfológicas (Atelocerata), moleculares (Pancrustacea) y paleontológicas (Schizoramia).
