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40. La Evolución en marcha: conceptos, lógica y metodología en la Ecología Evolutiva Marcos Méndez Iglesias Resumen: La Ecología Evolutiva estudia la evolución en poblaciones de organismos actuales. Se cuestiona si diferentes fenotipos conducen a diferencias en eficacia biológica y cómo eso afecta a la distribución de fenotipos en las generaciones siguientes. Para la formulación de hipótesis, la Ecología Evolutiva se ayuda de modelos matemáticos, como los modelos de optimización, los modelos de teoría de juegos y los modelos genéticos. En el lado empírico, se han desarrollado métodos para la medida de la eficacia biológica y la selección natural sobre distintos fenotipos de una misma especie. Además se usan comparaciones entre especies, en las que se incorporan datos sobre las relaciones filogenéticas. Palabras clave: Ecología Evolutiva, Adaptación, Selección natural, Optimización, Teoría de juegos, Genética Cuantitativa, Método comparativo. Ongoing evolution: concepts, logic and methodology in evolutionary ecology Abstract: Evolutionary ecology describes evolution in present-day populations of organisms. It ask how different phenotypes are related to differences in fitness, and how this relationship influences phenotypic distributions in future generations. In order to make hypotheses, evolutionary ecology adopts mathematical models, as optimization, gametheoretical and genetical models. On the other, empirical hand, procedures have been developed to measure fitness of, and natural selection on, different phenotypes within a species. In addition, between species comparisons are utilised, in which information about phylogenetic relatedness is included. Key-words: Evolutionary ecology, Adaptation, Natural selection, Optimisation, Theory of games, Quantitative genetics, Comparative method.
41. La selección natural: "Me replico, luego existo" Antonio Barbadilla Resumen: Propuesta hace 140 años por Charles Darwin, la selección natural es el concepto central de la teoría de la evolución biológica. A pesar de ello, la idea de la selección sigue siendo incomprendida por un gran número de científicos y pensadores. Es hora de asimilar en toda su extensión “la grandeza de esa visión de la vida” que Darwin exhortó a descubrir. La selección natural es el proceso que se da entre entidades con variación, multiplicación y herencia; y un resultado intrínseco de esta dinámica es la producción de órganos, estructuras y conductas que están diseñados para la supervivencia y la reproducción. Los estudios de selección en acción en la naturaleza son imprescindibles para entender como la selección natural tiene lugar en el día a día de las poblaciones naturales. Palabras clave: selección natural, adaptación, eficacia biológica, componentes de selección, selección sexual. Natural selection: "I replicate myself therefore I am" Abstract: Introduced by Charles Darwin 140 years ago, natural selection is the core concept in evolutionary theory. However, it is still an underappreciated idea by scientists and philosophers. It is time to grasp in its whole extension "the grandeur in this view of life” that Darwin exhorted to discover. Natural selection is a process that involves variation, multiplication and inheritance, and the intrinsic result of this dynamics is the production of organs, structures and behaviours designed for survival and reproduction. Studies of selection in action are essential to inform us on the status of natural selection in natural populations at one particular moment in time. Key words: natural selection, adaptation, fitness, selection components, sexual selection.
42. Adaptación, selección natural y la falacia de “la supervivencia de la especie” Adolfo Cordero Rivera Resumen: En los años sesenta era muy común encontrar en los trabajos científicos, argumentos a favor de la importancia de la selección de grupo en la evolución del comportamiento animal. Sin embargo, actualmente se considera que la selección de grupo no es lo suficientemente potente como para producir la adaptación. Cuando los intereses de los individuos no coinciden con los del grupo o la especie, las adaptaciones individuales prevalecen, incluso si esto da lugar a la extinción del grupo o especie. Este artículo critica algunas afirmaciones recientemente publicadas acerca de la importancia de la selección de grupo a nivel de especie y comunidad ecológica, y muestra la imposibilidad de los argumentos basados en la selección de grupo para producir la adaptación. Palabras clave: Selección natural, Niveles de selección, Selección de grupo, Adaptación. Adaptation, natural selection and the "survival of the species" fallacy Abstract: In the sixties it was common in scientific papers to find arguments in favour of the importance of group selection in the evolution of animal behaviour. Nevertheless, current evolutionary thought indicates that group selection is not strong enough to produce biological adaptation. Whenever individuals' interests are diverse from the group or species interests, individual adaptations are prevalent, regardless of whether this produces the extinction of the group or species. This paper criticises some recent affirmations on the importance of group selection at the species and community level, and shows the inability of group selection arguments to produce adaptation. Key words: Natural selection, Selection levels, Group selection, Adaptation.
43. Significado evolutivo de la variación de color en los
artrópodos: lecciones de las arañas Geoff Oxford Resumen: Se revisa brevemente la naturaleza de la variación en los patrones de coloración de los artrópodos y se esbozan los procesos evolutivos responsables de los cambios en las frecuencias alélicas, así como los mecanismos capaces de mantener polimorfismos de coloración. Los cambios de color inducidos son relativamente comunes en las arañas y deben distinguirse, en los estudios evolutivos, de la variación con base genética. La limitación a un sexo de formas de color está extendida en las arañas y puede ser el resultado de la selección sexual o de la selección natural disruptiva. Estudios recientes han demostrado que la deriva genética puede ser un proceso evolutivo significativo, al menos, para la variación de color en una especie de araña y que, en otra especie, polimorfismos visibles superficialmente similares están controlados por sistemas genéticos muy diferentes. Estos resultados y conclusiones pueden ser válidos para los polimorfismos de color en otros taxones de artrópodos. Palabras clave: Polimorfismo de color, Efecto fundador, Deriva genética, Cambio de color inducido, Selección natural, Limitación a un sexo. Evolutionary significance of colour variation in arthropods: lessons from the spiders Abstract: The nature of the variation in colour and pattern in arthropods is briefly considered and the evolutionary forces responsible for changes in allele frequencies, and mechanisms capable of maintaining polymorphisms, are outlined. Induced colour change in spiders is relatively common and must be distinguished from genetic variation in evolutionary studies. Sex limitation of colour morphs is widespread in spiders and may be a result of sexual selection or disruptive natural selection. Recent studies have demonstrated that genetic drift can be a significant evolutionary force acting on the colour variation in at least one spider species, and that superficially similar visible polymorphisms in another are controlled by very different genetic systems. These results and conclusions may apply also to colour polymorphisms in other arthropod taxa. Key words: Colour polymorphism, Founder effect, Genetic drift, Induced colour change, Natural selection, Sex limitation.
44. Evolución y mantenimiento del melanismo industrial en
los Lepidoptera Michael E. N. Majerus Resumen: La presencia de formas oscuras en muchas especies de lepidópteros en regiones urbanas afectadas por la contaminación se denomina melanismo industrial. Desde hace mucho tiempo, los casos de melanismo industrial han sido citados como unos de los mejores ejemplos de evolución en acción. Una especie, Biston betularia, ha dominado el estudio de este fenómeno. No obstante, esta especie es inusual, ya que mientras que la forma completamente melánica de B. betularia fue registrada por primera vez tras el comienzo de la revolución industrial, en la mayoría de las especies que muestran melanismo industrial ya existían formas melánicas antes de la industrialización. Además, incluso en B. betularia aún están siendo desvelados los detalles ecológicos cruciales para una comprensión total de la evolución del melanismo. Los factores que afectan al melanismo industrial en otro centenar de especies británicas han recibido escasa atención, debido a la suposición de que su historia evolutiva es similar a la de B. betularia. Actualmente se está acumulando evidencia de que, con frecuencia, esto no es así. A medida que los melanismos industriales se hacen más raros, tras la legislación contra la contaminación, estas especies merecen especial atención antes de que desaparezcan sus formas melánicas. Palabras clave: Melanismo industrial, Lepidoptera, Polimorfismo, Evolución en acción, Biston betularia, Selección de hábitat, Melanismo no industrial. The evolution and maintenance of industrial melanism in the Lepidoptera Abstract: The presence of dark forms of many Lepidopteran species in urban regions affected by pollution is known as industrial melanism. Examples of industrial melanism have long been quoted as some of the best examples of evolution in action. One species, Biston betularia, has dominated study into this phenomenon. Yet, this species is unusual, for while the full melanic form of B. betularia was first recorded after the beginning of the industrial revolution, in most other species showing industrial melanism, melanic forms existed prior to industrialisation. Furthermore, even in B. betularia, the ecological details crucial to a full understanding of the evolution of melanism, are still being uncovered. Factors affecting industrial melanism in over 100 other species, in Britain, have received little attention on the asumption that their evolutionary history is the same that of B. betularia. Evidence is now accumulating that frequently this is not the case. As industrial melanics become rarer, following anti-pollution legislation, these species warrant critical attention before their melanic forms disappear. Key words: Industrial melanism, Lepidoptera, Polymorphism, Evolution in action, Biston betularia, Habitat selection, Non-industrial melanism.
45. Ciclos vitales y balances energéticos en artrópodos Antonio Torralba Burrial Resumen: La supervivencia de las especies depende de la forma en que administran la energía disponible. Ésta es una magnitud finita que cada organismo debe repartir entre diversas necesidades a través de lo que se conoce como ‘balance energético’. En el presente artículo se analiza este concepto mediante ejemplos relacionados con artrópodos que presentan diferentes ciclos vitales. En especial se destacan los balances relacionados con la reproducción y el referido al tamaño de la puesta frente al tamaño del huevo. Palabras clave: Balances, Ciclo vital, Coste de la reproducción, Tamaño puesta vs. tamaño huevo, Reparto de recursos, Ecología Energética. Life histories and energetic trade-offs in arthropods Abstract: Species survival is dependent on allocation of available energy. This energy is limited in supply and each organism must allocate to several functions by means the so called energetic trade-off. The present article analyses the concept of trade-off and presents examples taken from arthropods with different life histories. Attention is focused on trade-offs related to reproduction and the trade-off between clutch size and egg size. Key words: Trade-offs, Life history, Cost of reproduction, Clutch size vs. egg size, Resource allocation, Energetic Ecology.
46. Implicaciones ecológicas y evolutivas del tamaño en los artrópodos Enrique García-Barros Resumen: Se discute la importancia del tamaño y la alometría en la evolución y la ecología evolutiva de los artrópodos. Con un planteamiento principalmente descriptivo, se discuten en particular algunos aspectos relevantes como las limitaciones impuestas por el tamaño, los patrones macroecológicos, el clima y la estacionalidad, la selección sexual, el dimorfismo sexual, o las relaciones entre talla de los huevos y tamaño de los adultos. Una muestra de la bibliografía relevante se recoge en el texto y apéndices, con algunos ejemplos y figuras ilustrativos. Palabras clave: Tamaño del cuerpo, Tamaño del huevo, Alometría, Clima, Comportamiento, Arthropoda, Ecología, Evolución, Ciclos biológicos. Ecological and evolutionary implications of size in arthropods Abstract: The relevance of size and allometry as related to the evolution and the evolutionary biology of arthropods, is discussed. Some relevant items are addressed within a primarily descriptive framework, namely: restrictions imposed by body size, macroecological patterns, allometry and heterocrony, climate and seasonality, sexual selection, sexual size dimorphism, and the egg to body size relationships. A sample of the relevant literature concerning body size evolution in insects and other arthropods is summarised in the text and annexes. A number of examples is detailed in the text, or illustrated by figures. Key words: Body size, Egg size, Allometry, Climate, Behaviour, Arthropoda, Ecology, Evolution, Life histories.
47. Aprovisionamiento óptimo (¿o no tan óptimo?) en las sociedades de hormigas Xim Cerdá Resumen: Desde una perspectiva ecológica y evolutiva, la optimización por parte de los organismos es y ha sido puesta en entredicho en numerosas ocasiones. A fin de predecir el comportamiento de aprovisionamiento de los animales y analizar si dicho comportamiento es óptimo, la teoría del aprovisionamiento óptimo ha desarrollado unos modelos, de los cuales los más conocidos son el modelo de la amplitud de dieta, el teorema del valor marginal y el aprovisionamiento desde un lugar central. Las hormigas, como insectos sociales, constituyen un interesante grupo para examinar la teoría del aprovisionamiento óptimo. En el presente trabajo se realiza una revisión bibliográfica y se discuten, en el marco de la teoría de aprovisionamiento óptimo, las diferentes estrategias de recolección de alimento utilizadas por las hormigas. La revisión está centrada en cuatro grupos de especies (establecidos en función de las preferencias alimenticias): hormigas zoonecrófagas (que se alimentan de cadáveres de insectos), granívoras (se alimentan de semillas), cortadoras de hojas (sobre las hojas cultivan los hongos con que alimentan a las larvas) y hormigas legionarias (la vulgarmente llamada marabunta, importantes depredadoras de artrópodos que actúan de modo cooperativo). Dentro de estos cuatro grupos, las especies se pueden ajustar en diferente grado a las predicciones de los modelos de aprovisionamiento óptimo. Palabras clave: Hormigas, Estrategias de recolección de alimento, Modo de vida, Optimización. Optimal (or not so optimal?) foraging in ant societies Abstract: From both ecological and evolutionary points of view, optimization by organisms has been (and is) controversial. Optimal foraging theory models have been developed in order to predict foraging behaviour of animals and to analyse whether they are optimal. The most well-known models are the model of optimal diet breadth, the marginal value theorem and the central-place foraging model. Ants are a suitable group to test these predictions. In the present review contrasting ant foraging strategies are discussed in relation to the optimal foraging theory framework. According with the main food preferences of ants, discussion has been focused on four groups: scavenger ants (feeding on arthropod corpses), seed-harvester ants (feeding on seeds), leaf-cutter ants (feeding on fungus and gathering fresh leaves to nourish the fungus gardens), and army-ants (which predate on living arthropods employing a very advanced system of cooperative raids). Different species of each group fitted in a different degree the asumptions of optimal foraging models. Key-words: Ants, Foraging strategies, Life-history, Optimization
48. Selección sexual y comportamiento reproductor de los insectos Adolfo Cordero Rivera Resumen: La evolución del comportamiento reproductor de los insectos se relaciona con la intensidad de la selección sexual. En este artículo se revisan los cuatro mecanismos propuestos para la acción de la selección sexual (antes de la cópula: lucha entre machos y elección femenina; durante y después de la cópula: competencia espermática y elección femenina críptica), mediante ejemplos tomados del comportamiento de los insectos. Como las hembras de insectos habitualmente almacenan el esperma de los machos con los que se han apareado y sólo fertilizan los huevos en el momento de la puesta, la selección sexual postcópula ha tenido una gran importancia en la evolución del comportamiento de este grupo. Se sugiere que en los próximos años se necesitará un estudio más detallado de la posibilidad de elección femenina críptica, especialmente de la elección espermática. Algunos ejemplos aparentemente bien establecidos en relación con la competencia espermática necesitan ser re-examinados desde la perspectiva femenina. El orden de los odonatos, gracias a la gran diversidad de ciclos vitales y comportamiento que presenta, es un grupo ideal para poner a prueba estas hipótesis. Palabras clave: Selección sexual, Competencia espermática, Elección femenina, Elección femenina críptica, Insectos, Revisión bibliográfica. Sexual selection and mating behaviour of insects Abstract: The evolution of insect reproductive behaviour is related to the intensity of sexual selection. In this article I review the four proposed mechanisms for the action of sexual selection (before copulation: fights between males and female choice; during and after copulation: sperm competition and cryptic female choice), by means of examples taken from the behaviour of the insects. As female insects habitually store the sperm from their mates and only fertilize the eggs at the moment of the oviposition, postcopulatory sexual selection has had a great importance in the evolution of the behaviour of this group. It is suggested that in future years a detailed study of the possibility of cryptic female choice will be needed, especially of sperm selection. Some examples seemingly well established in relation to sperm competition need to be re-examined from the female perspective. The order of the Odonata, because of their great diversity of life cycles and behaviour, is an ideal group to test these hypotheses. Key words: Sexual selection, Sperm competition, Female choice, Cryptic female choice, Insects, Literature review. 49. Asimetría y selección sexual en insectos Carmen Zamora-Muñoz 1 y Juan J. Soler 2 Resumen: Los insectos son animales con simetría bilateral y, por tanto, la mayoría de los órganos y estructuras de su cuerpo son pares. El desarrollo de cada uno de los órganos pares está controlado por el mismo gen o grupos de genes, por lo que se propuso la hipótesis de que la diferencia entre el lado derecho y el izquierdo de un carácter reflejaría las propiedades intrínsecas del genoma y la capacidad del mismo para resistir las alteraciones ambientales durante su ontogenia. Es decir, el grado de asimetría entre órganos pares sería un reflejo de la estabilidad durante el desarrollo del organismo. El parámetro más utilizado para medir esa estabilidad es lo que se denomina asimetría fluctuante, y se estima como la diferencia entre los componentes derecho e izquierdo de un carácter u órgano par. Muchos trabajos han encontrado una relación negativa entre grado de asimetría fluctuante y calidad individual en distintos taxones animales. Si el grado de asimetría fluctuante refleja la calidad individual, las hembras podrían utilizar esta información para seleccionar pareja. Además, el grado de asimetría que presenten los caracteres sexuales secundarios debe ser mayor que el que presenten otros órganos sometidos a fuertes presiones por la selección natural. Por tanto las hembras podrían estimar la calidad del macho, no sólo en función del desarrollo del carácter sexual secundario, sino también sobre la base de la asimetría fluctuante de ese carácter. Esta hipótesis ha sido examinada en algunas especies de insectos, aves y mamíferos. En este artículo hacemos una revisión de los factores genéticos y ambientales que influyen en la estabilidad durante el desarrollo y, por tanto, en el grado de asimetría fluctuante de un carácter; revisamos distintas medidas de la estabilidad durante el desarrollo y exponemos el fundamento y la metodología de una de ellas, la medida de la asimetría fluctuante. Por último tratamos las posibles relaciones entre selección sexual y estabilidad durante el desarrollo y, como ejemplo, comentamos cinco trabajos publicados sobre insectos. Palabras clave: Asimetría fluctuante, Estabilidad durante el desarrollo, Selección sexual, Insectos. Asymmetry and sexual selection in insects Abstract: Insects are bilateral symmetric organisms with most of their organs organised in pairs of symmetrical characters. Development of each of the organs at both sides of the body is controlled by the same gene or gene complex. It has been hypothesised that differences between development of the left and the right side of a character provide information about the genome intrinsic properties and its capacity to overcome environmental alterations during character development. In other words, differences between the right and the left side of a character (degree of asymmetry) reflects developmental stability. Fluctuating asymmetry is the most used parameter of developmental stability, and it is estimated as the absolute differences between the left and the right side of a character. In accordance with the hypothesis, some authors have found a negative relationship between fluctuating asymmetry and individual vigour in a variety of animal taxa. If the degree of fluctuating asymmetry is reflecting individual quality, females might use this information in mate selection. Moreover, sexually selected characters are predicted to vary more than others which are subject to natural selection pressure. Therefore, females could estimate mate quality, not only in base of the degree of the sexually selected traits development, but also on the degree of their asymmetry. This hypothesis has been tested in a variety of taxa, from insects to mammals. In this article, we review genetic and environmental factors potentially affecting developmental stability and thereby level of fluctuating asymmetry. We discuss the different measurements of developmental stability, and explain methodology and foundations of one of them, the fluctuating asymmetry measurement. Finally, we also review the possible relationships between sexual selection and developmental stability and, as examples, we discuss five different articles on fluctuating asymmetry and sexual selection in insects. Key words: Fluctuating asymmetry, Developmental stability, Sexual selection, Insects.
50. Evolución de la eusociabilidad en los insectos Ignacio Fernández Escudero Resumen: En 1963 Hamilton propuso su teoría de la selección por parentesco como una explicación de la eusociabilidad en los himenópteros. Mostró que en sociedades encabezadas por una reina apareada una sola vez, las obreras elegirán criar a sus hermanas, con las que están más emparentadas (0,75) que con sus hijas (0,5). Trivers & Hare (1976) mostraron que las obreras podían aprovechar este beneficio sólo desviando la proporción sexual en favor de sus hermanas reproductoras hasta alcanzar el famoso equilibrio dentro de la población de 3:1 (hembras: machos). Además, su estudio puso de manifiesto el conflicto reina-obrera dentro de la colonia, ya que la reina favorecería una proporción sexual equitativa (1:1). Trabajos posteriores han extendido el alcance de la teoría de la selección por parentesco a un amplio rango de situaciones. Actualmente se requieren estudios empíricos que contrasten las hipótesis generadas. La explicación de la eusociabilidad en las termitas ha recibido menor atención y todavía no existe ninguna teoría satisfactoria que la explique. Por tanto, es probable que tanto en Hymenoptera como en Isoptera varios factores hayan contribuido a la evolución del estado de eusociabilidad. Palabras clave: Evolución, Insectos sociales, Eusociabilidad, Eficacia familiar, Parentesco. Evolution of eusociality in insects Abstract: In 1963 Hamilton proposed his seminal theory of kin selection as an explanation for eusociality in the Hymenoptera. In societies headed by a single mated queen, he showed that workers are selected to raise more related sisters (0.75) instead of daughters (0.5). Trivers & Hare (1976) later showed that workers could only exploit this benefit by biasing colony sex ratio in favour of their reproductive sisters, up to the famous population equilibrium of 3:1 (females: males). In addition their treatment highlighted the queen-worker conflict within the colony, since the queen will favour an equal sex ratio (1:1). A considerable body of work has extended the theory of kin selection scope to a range of situations. Futher work is now required to test the hypotheses generated. Explaining eusociality in termites has received less attention and as yet no single theory has proved satisfactory. Indeed for both Hymenoptera and Isoptera it is likely that several factors have contributed to the evolution of the eusocial state. Key words: Evolution, Social insects, Inclusive fitness, Eusociality, Relatedness.
Alberto Tinaut y Francisca Ruano Resumen: El término “parasitismo social” se aplica a aquellos casos en los que una sociedad de insectos vive a expensas de otra sociedad de insectos perteneciente a una especie diferente, causándole un daño real, habitualmente la muerte de la reina hospedadora. Su presencia reiterada en diferentes familias, géneros y tribus conduce a aceptar su origen independiente en la mayor parte de las entidades taxonómicas en las que aparece. Ciertos hábitos como la predación interespecífica, la territorialidad y la poliginia han podido favorecer la frecuente aparición del parasitismo. La variedad de los procesos relacionados con el parasitismo ha provocado el desarrollo de una gran cantidad de trabajos de investigación que, desde diferentes puntos de vista y con tecnologías también muy diversas, pretenden llegar a comprender mejor el origen y la evolución de este tipo de vida. En este artículo presentamos una síntesis de las diferentes hipótesis que hoy en día siguen siendo objeto de discusión sobre el origen del parasitismo así como una visión general de las implicaciones biológicas, evolutivas y anatómicas que se derivan de los diferentes tipos de parasitismo. Palabras clave: Insectos sociales, Parasitismo social, Origen del parasitismo, Relaciones filogenéticas hospedador-parásito, Especificidad parásito-hospedador, Adaptaciones al parasitismo.
Social parasitism Abstract: The term "social parasite" refers to cases in which an insect society lives at the expense of another society of insects belonging to a different species, causing the latter true harm, usually the death of the host queen. The presence of this phenomenon in different families, genera and tribes has resulted in the acceptance of the idea of independent origin in most of the taxa in which the parasitism occurs. Certain habits, such as interspecific predation, territoriality and polygyny have favoured the appearance of parasitism. The variety of the processes related to parasitic behaviour have engendered numerous studies which, from different perspectives and also with highly diverse technologies, have attempted to explain better the origin and evolution of this lifestyle. In the present study, we present a synthesis of the origin of parasitism as well as a general overview of the biological, evolutionary and anatomical implications of different types of social parasitism. Key words: Social insects, Social parasitism, Origin of parasitism, Parasite-host phylogenetic relationships, Host-parasite specificity, Adaptations to parasitism.
52. La evolución de las relaciones polinizador-planta en los
artrópodos Jeff Ollerton Resumen: En este artículo se presenta una revisión de la diversidad, la evolución y la ecología de las interacciones polinizador-planta. Los artrópodos polinizadores están restringidos a dos clases de artrópodos, los insectos y los crustáceos. Los insectos son, con mucho, los polinizadores más destacados y, dentro de esta clase, los órdenes Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera y Coleoptera figuran entre los de mayor importancia. Las plantas ofrecen a los polinizadores que las visitan una gran variedad de recompensas: néctar, polen, tejidos florales, aceite nutricio, olor y resina. Las plantas con flores ("angiospermas") son el mayor grupo de plantas con semillas y el que depende en mayor medida de la polinización biótica. La evolución de los cuatro principales órdenes de insectos polinizadores precedió a la de las angiospermas y existe un grado variable de correspondencia entre las tasas de diversificación de ambos grupos, lo cual sugiere que no existe una relación simple entre la diversificación de las plantas con flores y la de sus polinizadores. Existe cierta evidencia de que la polinización biótica por artrópodos precedió a la evolución de las plantas con flores, pero dicha evidencia debe estudiarse mejor y complementarse con más datos. El uso de plantas con flores actuales, consideradas "primitivas", como modelos de la evolución de las antiguas angiospermas es cuestionable y, como ejemplo, se presenta una revisión de los insectos asociados con el género "primitivo" Piper (familia Piperaceae). Las interacciones polinizador-planta desempeñan un papel importante en la ecología de las comunidades y en el funcionamiento de los ecosistemas, y su conservación debe basarse en el estudio científico. No obstante, los entomólogos no profesionales pueden hacer una contribución importante a esta tarea. Palabras clave: Angiospermas, Biodiversidad, Insectos, Interacciones, Mutualismo, Piper, Polinización.
The evolution of pollinator-plant relationships within the arthropods Abstract: An overview of the diversity, evolution and ecology of pollinator-plant interactions is presented. Arthropod pollinators are restricted to two classes of arthropods, the insects and the crustaceans. Insects are by far the most prominent pollinators and within this class, the orders Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera and Coleoptera rank as being of greatest importance. A diverse range of rewards are given to pollinators by the plants that they service, specifically: nectar, pollen, floral tissue, nutritious oil, scent and resin. The flowering plants (“angiosperms”) are the largest group of seed plants and have the greatest dependence on biotic pollination. The evolution of the four main orders of pollinating insects pre-dates that of the angiosperms and there are varying degrees of correspondence between their rates of diversification, suggesting that there is no simple relationship between the diversifications of the flowering plants and their pollinators. There is some evidence that biotic pollination by arthropods pre-dates the evolution of the flowering plants, but this evidence needs to be fully evaluated and augmented by further data. The significance is questioned of using extant, “primitive” flowering plants as models of early angiosperm evolution and, as an example, a survey is presented of insects associated with the “primitive” genus Piper (family Piperaceae). Pollinator-plant interactions play an essential role in community ecology and ecosystem function and their conservation must be founded on scientific study. However, non-professional entomologists can make an important contribution to this field. Key words: Angiosperms, Biodiversity, Insects, Interactions, Mutualism, Piper, Pollination.
53. La especialización en los insectos fitófagos: una regla más que una excepción Tomás Pérez-Contreras Resumen: La importancia y complejidad de las relaciones entre los insectos y las plantas justifican el auge que, desde hace mucho tiempo y hasta la actualidad, tienen los estudios de tales interacciones. En este trabajo se habla del gran número de especies de insectos monófagas existentes y su especialización en la elección de planta. Factores tales como el tamaño corporal, la disponibilidad de recursos en un área y características fenológicas y químicas de las plantas, entre otros, van a ser responsables de esta especialización. La existencia de variación dentro de la misma especie de insecto en la elección de planta hospedadora añade aún más complejidad a tales relaciones. Toda la variación presente en la elección de planta hospedadora constituye la materia prima para la evolución de nuevas relaciones fitófago-planta, así como para la especiación y la evolución del especialismo. Finalmente, cuando las relaciones insecto-planta son recíprocas, esto puede conducir a procesos coevolutivos. Palabras clave: Herbivoría, Rango de planta hospedadora, Especialización de hospedador, Relaciones insecto-planta, Elección de planta hospedadora, Especiación, Coevolución. Specialisation in phytofagous insects: the rule, not the exception Abstract: The importance and complexity ofplant-insect interactions are responsible for the long lasting interest and increasing amount of studies devoted to them. This paper deals with the great number of monophagous insect species and their specialization in plant selection. Factors such as body size, resource availability and phenological and chemical plant characteristics are responsible for this specificity. The existence of significant quantities of variation within each insect species in the host-plant selected adds further complexity to these relationships. This variation constitutes the raw material for the evolution of new phytophagous-plant relationships, as well as for speciation and evolution of host specificity. Finally, when insect-plant relationships are reciprocal, they can lead to coevolutionary processes. Key words: Herbivory, Host-plant range, Host specialization, Insect-plant relationships, Host-plant selection, Speciation, Coevolution.
54. Simbiontes hereditarios causantes de efectos deletéreos
en los artrópodos Michael E. N. Majerus Resumen: En los artrópodos es común la presencia de simbiontes intracelulares que se transmiten verticalmente entre hospedadores, de generación a generación. Cada vez resulta más patente que las interacciones entre muchos de esos simbiontes y sus hospedadores son antagonistas. Muchas de las estrategias empleadas por los simbiontes hereditarios para aumentar su propia abundancia son perjudiciales para sus hospedadores. Algunos incrementan su número mediante la reducción de la eficacia biológica de los individuos no infectados de la especie hospedadora (incompatibilidad citoplásmica), mientras que otros inducen en la reproducción o en la proporción sexual del hospedador diversos sesgos que favorecen a las hembras (feminización, inducción de la partenogénesis, androcidio). Cada una de estas estrategias del simbionte tiene sus características peculiares y todas ellas pueden haber tenido, y quizá tienen aún, consecuencias de importancia para la evolución pasada y presente de los hospedadores, y de los propios simbiontes. Palabras clave: Simbiontes hereditarios, Distorsión de la proporción sexual, Incompatibilidad citoplásmica, Partenogénesis, Feminización, Androcidio, Conflicto intragenómico. Deleterious inherited symbionts in arthropods Abstract: Intracellular symbionts that are vertically transmitted down host generations are common in arthropods. It is becoming increasingly evident that the interactions of many of these symbionts and their hosts are antagonistic. Many of the strategies employed by inherited symbionts to increase their own prevalence are detrimental to their host. Some achieve increase by reducing the fitness of uninfected hosts (cytoplasmic incompatibility), while others induce various biases of host reproduction or sex ratio in favour of females (feminisation, parthenogenesis induction, male-killing). Each of these symbiont strategies has its own peculiar features and all may have had, and may still have, far reaching consequences on the evolution of hosts and of the symbionts themselves. Key words: Inherited symbionts, Sex ratio distorters, Cytoplasmic incompatibility, Parthenogenesis, Feminisation, Male-killing, Intra-genomic conflict.
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